1) Клеточная стенка - структурное образование. Функция: придаёт прочность и форму, защищает протопласт от внешних условий, участвует в проведении и поглощении веществ.
Основа клеточной оболочки(состав)- высокополимерные углеводы (целлюлоза, т.е клетчатка - не переваривается, указывает на низкую продуктивность), молекулы целлюлозы собраны в сложные пучки (мицелии), мицелии объединяются в фибриллы, их промежутки заполнены гемицеллюлозой (полуклетчатка - менее стойкое соединение) и пектином (полезные, набухают в воде, являются источником энергии).
Различают первичную и вторичную клеточные оболочки. Меристематические и молодые растущие клетки имеют первичную клеточную оболочку, тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой; фибриллы целлюлозы в матриксе первичной клеточной оболочки расположены неупорядоченно.
Вторичная клеточная оболочка образуется обычно по достижении клеткой окончательного размера и накладывается слоями на первичную со стороны протопласта. Во вторичной клеточной оболочке преобладает целлюлоза, ее фибриллы располагаются упорядочение, параллельно, но направление их в каждом слое иное, что повышает прочность клеточной оболочки. Во вторичной клеточной оболочке есть отверстия (поры), где клетки разделяют лишь первичная оболочка и плазмодесмы (цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений).
Видоизменения клеточной стенки:
- Одревеснение клеточной оболочки происходит в результате отложения лигнина (неуглеводный компонент в фибриллах), клетки теряет эластичность, но могут пропускать воду. Эти клетки чаще мертвые, нежели живые. Стенки некоторых клеток могут включать: воск, кутину, суберин. Функции: придает клетке форму; отделяет одну клетку от другой, является скелетом для каждой клетки и придает прочность всему растению, выполняет защитную функцию.
- Опробкоеение вызывается особым жироподобным веществом - суберином. Такие оболочки становятся непроницаемыми для воды и газов, также, они не пропускают тепло, содержимое клеток с опробковевшими оболочками отмирает.
- Кутинизация заключается в выделении жироподобного вещества кутина. Обычно кутинизируются наружные стенки кожицы листьев и "травянистых стеблей. Это делает их менее проницаемыми для воды, уменьшает испарение воды у растений, охраняет от перегрева и ультрафиолета. Кутин образует на поверхности органа пленку, называемую кутикулой.
- Минерализация клеточных оболочек - это отложение: кремнезема и солей кальция. Наиболее сильно инкрустируются оболочки клеток кожицы листьев и стеблей злаков, осок, хвощей. Листьями злаков и осок можно поранить руки.
- Ослизнение оболочек - превращение целлюлозы и пектиновых веществ в слизи и камеди. Ослизнение хорошо наблюдается на семенах льна, находившихся в воде. Образование слизей способствует лучшему поглощению воды семенами и прикреплению их к почве.
2) Размножение: способность отдельно взятой особи дать начало целой серии себе подобных.
Делят на: половое и бесполое (собственной бесполое и вегетативное)
Вегетативное : новые особи развиваются из отдельных вегетативных органов или их взаимодействий. Осуществляется благодаря регинираций (св-во восстанавливать из части тела организм). Био значение: новый организм сходен с материнским.
Способы вегетативного размножения:
- размножение черенками (частью растения, которое не заражено, садят в субстрат,спородина),
- размножение методом прививки (путём осращивания частей нескольких растений, применяющийся в садоводстве),
- размножение клубнями (мясистые клубни с пит в-вами садят в землю, живородная гречиха),
- размножение отпрысками (образуют побеги на корнях, осина),
- размножение луковичками (осенью отсаживают от самого растения в землю)
- размножение усами (ползучие побегы,укореняются придат корнями, костяника, земляника)
- размножение корневищами (подземный побег, запас пит в-в, ландыш, фиалка, пырей)
Использование вегетативного размножения человеком. Остальное см в 40.
С давних пор человек, культивируя растения, стал использовать вегетативное размножение. Например, выращивание картофеля, земляники, банана во всех странах мира осуществляется только вегетативным путем – клубнями, усами и корневищами.
Использование вегетативного воспроизведения растений в сельскохозяйственной практике получило название искусственного вегетативного размножения .
Основные приемы искусственного вегетативного размножения сводятся к повторению тех, которые происходят у растений в естественных природных условиях.
Люди часто используют размножение черенками – частями зеленого или одревесневшего побега(виноград, смородина, крыжовник, роза, гвоздика, фикус) , клубнями (картофель, георгина, батат, топинамбур) , листьями (сенполия, глоксиния, бегония) , луковицами (лук, чеснок, тюльпан, нарцисс) , делением куста (смородина, пиретрум) и отводками (крыжовник, жимолость, клематис) , усами (клубника) , корневищами (сахарный тростник, ирисы, флоксы) , корневыми отпрысками(слива, малина, вишня, сирень) .
3) Тыквенные . Форма: травы. Корень стержневой. Стебель: лазающий, стелющий, вьющийся Лист: простой, черешковый, без прилистников.
Формула: раздельнополый
1) правильный женский Ca (5) Co (5) A 0 G (3) околоцветник под завязью
2) правильный мужской Ca (5) Со (5) А 2+2+1 G 0
Соцветие одиночное. Плод: тыквина
Представители: огурец, дыня, тыква, арбуз., кабачок
Значение: пищевое,кормовое
Клеточная стенка растений формируется при участии плазматической мембраны и является экстраклеточным (внеклеточным) многослойным образованием, защищающим поверхность клетки и служащим как бы наружным скелетом растительной клетки (рис. 1). Клеточная стенка растений состоит из двух компонентов: аморфного пластичного гелеобразного матрикса (основы) с высоким содержанием воды и опорной фибриллярной системы. Дополнительные полимерные вещества и соли, часто входящие в состав оболочек, придают им жесткость и делают их несмачиваемыми.
Рис. 1. Схема строения клеточной стенки растений: 0 -- срединная пластинка; 1 -- первичная оболочка (два слоя по обе стороны от 0); 2 -- слои вторичной оболочки; 3 -- третичная оболочка; ПМ -- плазматическая мембрана; В -- вакуоль; Я -- ядро
В химическом отношении главные компоненты оболочек растений относятся к структурным полисахаридам. В состав матрикса оболочек растений входят гетерогенные группы полисахаридов, растворяющиеся в концентрированных щелочах, гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных гексоз (глюкоза, манноза, галактоза и др.), пентоз (ксилоза, арабиноза) и уроновых кислот (глюкуроновая и галактуроновая). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях и образуют разнообразные комбинации. Цепи гемицеллюлозных молекул не кристаллизуются и не образуют элементарных фибрилл. Из-за наличия полярных групп уроновых кислот они сильно гидратированы.
Пектиновые вещества -- гетерогенная группа, в которую входят разветвленные, сильно гидратированные полимеры, несущие отрицательные заряды из-за множества остатков галактуроновой кислоты. Благодаря свойствам своих компонентов матрикс представляет собой мягкую пластическую массу, укрепленную фибриллами.
Волокнистые компоненты клеточных оболочек растений состоят обычно из целлюлозы -- линейного, неветвящегося полимера глюкозы. Молекулярная масса целлюлозы варьирует от 5·104 до 5·105 , что соответствует 300-3000 остаткам глюкозы. Такие линейные молекулы целлюлозы могут соединяться в пучки или волокна. В клеточной оболочке целлюлоза образует фибриллы, которые состоят из субмикроскопических микрофибрилл толщиной до 25 нм, а они в свою очередь состоят из множества параллельно лежащих цепей молекул целлюлозы.
Количественные соотношения целлюлозы к веществам матрикса (гемицеллюлозы) могут быть весьма различными у разных объектов. Свыше 60% сухой массы первичных оболочек составляет их матрикс и около 30% приходится на скелетное вещество -- целлюлозу. В сырых клеточных оболочках почти вся вода связана с гемицеллюлозами, поэтому масса основного вещества в набухшем состоянии достигает 80% сырой массы всей оболочки, тогда как содержание волокнистых веществ сводится всего к 12%. В волосках хлопчатника целлюлозный компонент составляет 90%; в древесине на долю целлюлозы приходится 50% от компонентов клеточной стенки.
Кроме целлюлозы, гемицеллюлозы и пектинов в состав клеточных оболочек входят дополнительные компоненты, придающие им особые свойства. Так, инкрустация (включение внутрь) оболочек лигнином (полимер кониферилового спирта) приводит к одревеснению клеточных стенок, повышению их прочности (рис. 2). Лигнин замешает в таких оболочках пластические вещества матрикса и играет роль основного вещества, обладающего высокой прочностью. Часто матрикс укреплен минеральными веществами (SiO2, CaCO3 и др.).
Рис. 2. Инкрустация клеточной оболочки: а -- фибриллярный каркас и межфибриллярный матрикс; б -- инкрустированная лигнином и утерявшая способность к растяжению оболочка с остатками матрикса; в -- последующее инкрустирование фенолами и (или) минеральными веществами, приводящее к повышению твердости оболочки
На поверхности клеточной оболочки могут скапливаться различные адкрустирующие вещества, например кутин и суберин, приводящие к опробковению клеток. В клетках эпидермиса на поверхности клеточных оболочек откладывается воск, который образует водонепроницаемый слой, препятствующий потере клеткой воды.
Из-за своего пористого, рыхлого строения клеточная стенка растений проницаема в значительной степени для низкомолекулярных соединений, таких как вода, сахара и ионы. Но макромолекулы проникают через целлюлозные оболочки плохо: величина пор в оболочках, позволяющая свободную диффузию веществ, составляет всего лишь 3--5 нм.
Опыты с мечеными соединениями показали, что при росте клеточной оболочки выделение веществ, из которых она строится, происходит по всей поверхности клетки. Аморфные вещества матрикса, гемицеллюлозы и пектины синтезируются в вакуолях аппарата Гольджи и выделяются через плазмалемму путем экзоцитоза. Фибриллы целлюлозы синтезируются специальными ферментами, встроенными в плазмалемму.
Оболочки дифференцированных, зрелых, клеток обычно многослойные, в слоях фибриллы целлюлозы ориентированы по-разному, и количество их также может значительно колебаться. Обычно описывают первичные, вторичные и третичные клеточные оболочки (см. рис. 1). Для того чтобы разобраться в строении и появлении этих оболочек, необходимо познакомиться с тем, как они образуются после деления клеток.
При делении клеток растений после расхождения хромосом в экваториальной плоскости клеток появляется скопление мелких мембранных пузырьков, которые в центральной части клеток начинают сливаться друг с другом (рис.3). Этот процесс слияния мелких вакуолей происходит от центра клетки к периферии и продолжается до тех пор, пока мембранные пузырьки не сольются между собой и с плазматической мембраной боковой поверхности клетки. Так образуется клеточная пластинка, или фрагмопласт. В центральной части ее располагается аморфное вещество матрикса, которое наполняло сливающиеся пузырьки. Доказано, что эти первичные вакуоли происходят от мембран аппарата Гольджи. В состав первичной клеточной стенки входит также небольшое количество белка (около 10%), богатого гидроксипролином и имеющего множество коротких олигосахаридных цепей, что определяет этот белок как гликопротеид. По периферии клеточной пластинки при наблюдении ее в поляризованном свете обнаруживается заметное двойное лучепреломление, вызванное тем, что в этом месте располагаются ориентированные фибриллы целлюлозы. Таким образом, растущая первичная клеточная стенка состоит уже из трех слоев: центрального -- срединная пластинка, состоящая только из аморфного матрикса, и двух периферических -- первичная оболочка, содержащая гемицеллюлозу и целлюлозные фибриллы. Если срединная пластинка - это продукт активности исходной клетки, то первичная оболочка образуется за счет выделения гемицеллюлозы и фибрилл целлюлозы двумя новыми клеточными телами. И все дальнейшее увеличение толщины клеточной (вернее, межклеточной) стенки будет происходить за счет активности двух дочерних клеток, которые с противоположных сторон выделяют вещества клеточной оболочки, утолщающейся путем подслаивания все новых и новых пластов. Как и с самого начала, выделение веществ матрикса осуществляется за счет подхода к плазматической мембране пузырьков аппарата Гольджи, слияния их с мембраной и высвобождения их содержимого за пределы цитоплазмы. Здесь же, вне клетки, на ее плазматической мембране идет синтез и полимеризация целлюлозных фибрилл. Так постепенно образуется вторичная клеточная оболочка. С достаточной точностью определить и суметь отличить первичную оболочку от вторичной трудно, так как они соединены между собой несколькими промежуточными слоями.
Основную массу закончившей свое формирование клеточной стенки составляет вторичная оболочка. Она придает клетке ее окончательную форму. После разделения клетки на две дочерние происходит рост новых клеток, увеличение их объема и изменение формы; клетки часто вытягиваются в длину. Одновременно с этим идут наращивание толщины клеточной оболочки и перестройка ее внутренней структуры.
При образовании первичной клеточной оболочки в ее составе еще мало целлюлозных фибрилл, и они располагаются более или менее перпендикулярно будущей продольной оси клетки. Позже, в период растяжения (удлинения клетки за счет роста вакуолей в цитоплазме) ориентация этих поперечно-направленных фибрилл подвергается пассивным изменениям: фибриллы начинают размещаться под прямым углом друг к другу и в конечном счете оказываются вытянутыми более или менее параллельно продольной оси клетки. Постоянно идет процесс: в старых слоях (ближе к центру оболочки) фибриллы подвергаются пассивным сдвигам, а отложение новых фибрилл во внутренних слоях (ближайших к мембране клетки) продолжается в соответствии с исходным планом конструкции оболочки. Этот процесс создает возможность скольжения фибрилл относительно друг друга, а перестройка арматуры клеточной оболочки возможна из-за студенистого состояния компонентов ее матрикса. В дальнейшем при замещении в матриксе гемицеллюлозы на лигнин подвижность фибрилл резко снижается, оболочка становится плотной, происходит одревеснение.
Рис. 3. Схема роста клеточной оболочки от её закладки при делении клетки (I) до полного созревания (V): 1 -- первичная оболочка; 2 -- слои вторичной оболочки; 3 -- третичная оболочка; В -- вакуоли; СП -- срединная пластинка; ПМ -- плазматические мембраны двух соседних клеток
Часто под вторичной оболочкой обнаруживают третичную оболочку, которую можно рассматривать как засохший остаток дегенерировавшего слоя собственно цитоплазмы.
Следует отметить, что при делении клеток растений формированию первичной оболочки не во всех случаях предшествует образование клеточной пластинки. Так, у зеленой водоросли спирогиры новые поперечные перегородки возникают путем образования на боковых стенках исходной клетки выступов, которые, постепенно разрастаясь к центру клетки, смыкаются и делят клетку надвое.
Как уже говорилось, если в водной гипотонической среде лишить клетку ее оболочки, то произойдет лизис, разрыв клетки. Оказалось, что, подбирая соответствующие концентрации солей и сахаров, можно уравнять осмотическое давление снаружи и внутри клеток, лишенных своих оболочек. При этом такие протопласты приобретают шаровидную форму (сферопласты). Если в среде, где находятся протопласты, будет достаточное количество питательных веществ и солей (среди них необходим Са2+), то клетки снова восстанавливают, регенерируют свою клеточную оболочку. Более того, они способны в присутствии гормонов (ауксинов) делиться и создавать клеточные колонии, которые могут дать начало для роста целого растения, от которого была взята клетка.
Главный волокнистый компонент клеточной стенки больших групп грибов (базибиомицеты, аскомицеты, зигомицеты) -- хитин; это -- полисахарид, в котором основным сахаридом является N-ацетилглюкозамин. В состав клеточной стенки грибов, кроме хитина, могут входить вещества матрикса, гликопротеиды и различные белки, синтезированные в цитоплазме и выделенные клеткой наружу.
Клеточная стенка
Растительная клетка. Зелёная оболочка - клеточная стенка.
Клеточная стенка - жёсткая оболочка клетки , расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий , архей , грибов и растений . Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.
Клеточные стенки прокариот
Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного . Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране и пронизанного тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами . При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство , а снаружи клетка окружена ещё одной мембраной, представленной т. н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий.
Клеточные стенки грибов
Клеточные стенки грибов состоят из хитина и глюканов.
Клеточные стенки водорослей
Большинство водорослей имеют клеточную стенку из целлюлозы и различных гликопротеинов . Включения дополнительных полисахаридов имеют большое таксономическое значение.
Клеточные стенки высших растений
Клеточные стенки высших растений построены в основном из целлюлозы , гемицеллюлозы и пектина . В них существуют углубления - поры, через которые проходят плазмодесмы , осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними. Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жесткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения. Растительные клеточные стенки строятся прежде всего из углеводного полимера целлюлозы.
См. также
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Клеточная стенка" в других словарях:
Бактерий, специфическая по химич. составу оболочка, окружающая протопласт и тесно связанная структурно функциональными взаимоотношениями с цитоплазматич. мембраной. Толщ. 10 50 нм. Составляет 10 50% сухой массы клеток. У большинства бактерий в… … Биологический энциклопедический словарь
клеточная стенка - Структура, обеспечивающая жесткость структуры клетки и ее механическую прочность, является осмотическим барьером. [Англо русский глоссарий основных терминов по вакцинологии и иммунизации. Всемирная организация здравоохранения, 2009 г.] Тематики… …
клеточная стенка - Синонимы: клеточная оболочка продукт жизнедеятельности протопласта растительной клетки, образующийся за пределами плазмалеммы. Обеспечивает защиту клетки, придает ей определенную форму, участвует в проведении, поглощении и выделении веществ… …
Cell wall, cytoderm клеточная стенка (оболочка). Внешняя структурная оболочка растительной клетки, придающая ей форму и прочность и состоящая в основном из полисахаридов, синтезируемых аппаратом Гольджи
КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА - см. клеточная оболочка … Словарь ботанических терминов
Специфическая по хим. составу оболочка, окружающая протопласт и тесно связанная структурно–функциональными взаимоотношениями с цитоплазматической мембраной. Толщина К. с. – 150 нм; составляет 10 5°% сухой массы клеток. У большинства бактерий в… … Словарь микробиологии
Структура бактерий и грибов, располагающаяся между цитоплазматической мембраной и капсулой (если таковая имеется) или ионизированным слоем внешней среды. Защищает бактерии от осмотического шока (10 25 атм и более) и др. факторов, определяет форму … Словарь микробиологии
клеточная стенка (оболочка) - Внешняя структурная оболочка растительной клетки, придающая ей форму и прочность и состоящая в основном из полисахаридов, синтезируемых аппаратом Гольджи; различают первичную (у растущих клеток) и вторичную К.с. (у клеток, достигших… … Справочник технического переводчика
вторичная клеточная стенка - внутренняя часть клеточной стенки, образующаяся после завершения роста клетки; растет путем аппозиции внутрь клетки, тем самым уменьшая ее полость. Содержит значительно меньше воды, чем первичная клеточная стенка. В сухом веществе преобладает… … Анатомия и морфология растений
первичная клеточная стенка - тонкая (0,1–0,5 мкм) стенка делящихся и растущих клеток. Содержит до 90 % воды, в сухом веществе у однодольных растений преобладает гемицеллюлоза, у двудольных – гемицеллюлоза и пектины в равном соотношении; содержание целлюлозы не превышает 30 % … Анатомия и морфология растений
Клеточная стенка - это дополнительная оболочка, которая располагается поверх (с внешней стороны) цитоплазматической мембраны и образуется в процессе жизнедеятельности самой клеткой. Такая оболочка есть у клеток не всех организмов, а только у растений , грибов, бактерий , части простейших (одноклеточных эукариот). Ее нет у животных клеток и многих простейших.
Строение и функции клеточной стенки взаимосвязанно формировались в процессе эволюции. При этом ее химическое строение (в большей степени) и функции (в меньшей) у разных групп организмов различаются. Так у растений основным компонентом оболочки является целлюлоза, у грибов - хитин, у бактерий - муреин .
Обычно в школьном курсе цитологии подробно рассматриваются строение и функции растительной клеточной стенки (оболочки).
Целлюлоза представляет собой линейный полисахарид, мономером которого является глюкоза. В составе клеточной стенки молекулы целлюлозы соединяются между собой водородными связями и образуют микрофибриллу (пучок). В оболочке множество таких фибрилл. Часть из них расположены параллельно друг другу, другая часть - под углом к первой и т. д. Такое строение создает прочный каркас.
Кроме целлюлозы, в состав клеточной стенки растений входят другие вещества (вода, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, белки и др.). Они формируют матрикс, в котором находятся фибриллы. Вода составляет 60-70% массы оболочки. Молекулы гемицеллюлозы более короткие и разветвленные по-сравнению с целлюлозой, они связывают между собой микрофибриллы.
Пектины также представляют собой полисахариды (линейные и разветвленные), основным мономером которых является галактуроновая кислота. Также в их состав входят арабинозы и галактозы, остатки метанола. Пектиновые вещества имеют кислую природу, могут быть растворимыми и нерастворимыми. Растворимые пектины при добавлении сахара переходят в гелеобразное состояние. Из-за этой особенности их используют в пищевой промышленности в качестве желирующих веществ.
Стенки соседних клеток растений не примыкают друг к другу непосредственно. Между ними находится срединная пластинка , образованная из студнеобразных пектатов магния и кальция.
Соседние клетки растений связаны между собой через плазмодесмы - цитоплазматические мостики, проходящие через отверстия в клеточных стенках и срединных пластинках.
У большинства растительных клеток кроме первичной, после завершения роста и дифференциации, образуется вторичная стенка. Она формируется между цитоплазматической мембраной и первичной оболочкой и состоит из нескольких слоев целлюлозы. При этом фибриллы каждого слоя располагаются под своим углом. Данная структура придает клетке еще большую прочность. Вторичной стенки нет у клеток мягких тканей (например, у мезофилльной ткани листа).
Одревеснение ряда тканей растения связано с так называемой лигнификацией . Вещество лигнин придает стенкам особую прочность и жесткость.
Рассмотрев строение, обратимся к функциям клеточных стенок. У растений нет скелета, однако многие из них достигают огромных размеров, что невозможно без какой-либо внутренней опоры. Ее то совместно и выполняют жесткие оболочки клеток. Итак, главная функция клеточных стенок растений - это обеспечение опоры за счет создания прочного каркаса.
Стенки ограничивают рост клеток и препятствуют их разрыву, не давая в определенных условиях излишкам воды поступать в клетки. Микрофибриллы целлюлозы, ориентируясь определенным образом, определяют направление роста клетки. Так, если волокна преимущественно идут поперек, то рост будет идти вдоль.
У растений есть ткани, выполняющие транспортную функцию. Некоторые из них состоят из мертвых клеток, а функцию транспорта обеспечивают исключительно клеточные стенки.
У некоторых клеток их оболочки служат для хранения запаса питательных веществ.
Клеточная стенка -- жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Она придает клеткам механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.
Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.
Клеточная стенка, формирующаяся во время деления клеток и их роста путем растяжения, называется первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и образуется прочная вторичная клеточная оболочка
Рис.10 .
В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).
Молекулы целлюлозы за счет водородных связей объединяются в пучки --микрофибриллы. Переплетенные микрофибриллы составляют каркас клеточной оболочки. У большинства грибов микрофибриллы клеточной стенки состоят из хитина.
Микрофибриллы погружены в матрикс клеточной стенки. Матрикс состоит из смеси различных химических веществ, среди которых преобладают полисахариды (гемицеллюлозы и пектиновые вещества).
Гемицеллюлозы -- это группа полисахаридов (полимеры пен-тоз и гексоз -- ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и др.). Молекулы гемицеллюлоз, как и целлюлозы, имеют форму цепи, но в отличие от последней их цепи короче, менее упорядочены и сильно разветвлены. Они легче растворяются и разрушаются ферментами.
Пектиновые вещества -- это полимеры, построенные из моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты (сахарной кислоты) и метилового спирта. Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейны ми или разветвленными. Молекулы пектиновых веществ содержат большое количество карбоксильных групп и поэтому способны соединяться с ионами Mg2+ и Са2-. При этом образуются клейкие, студнеобразные пектаты магния и кальция, из которых затем складываются срединные пластинки, скрепляющие стенки двух соседних клеток.
Ионы двухвалентных металлов могут обмениваться на другие катионы (Н-, К+ и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных оболочек.
Пектиновыми веществами и пектатами богаты оболочки клеток многих плодов. Так как при их извлечении из оболочек и добавлении сахара образуются гели, пектины используют как желе-образующие вещества для изготовления мармелада и др.
Помимо углеводных компонентов, в состав матрикса клеточной стенки входит структурный белок экстенеин --гликонротеин, который по своему составу близок к межклеточным белкам животных --коллагенам.
На долю матрикса приходится до 60% сухого вещества клеточной оболочки. Матрикс оболочки не просто заполняет промежутки между микрофибриллами, а образует прочные химические (водородные и ковалентные) связи между макромолекулами и микрофибриллами, что обеспечивает прочность клеточной стенки, ее эластичность и пластичность.
Основным инкрустирующим веществом оболочки клеток растений является лигнин -- полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических спиртов.
Интенсивная лигнификация (пропитка слоев целлюлозы лигнином) клеточных оболочек начинается после прекращения роста клетки. Лигнин может откладываться отдельными участками -- в виде колец, спиралей или сетки, как это наблюдается в оболочках клеток проводящей ткани -- ксилемы, или сплошным слоем, за исключением тех мест, где осуществляются контакты между соседними клетками в виде плазмодесм.
Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и действует как очень твердый и жесткий каркас, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от физических и химических воздействий, снижает водопроницаемость. Содержание лигнина в оболочке достигает 30%. Инкрустация им клеточных оболочек приводит к их одревеснению, которое часто влечет за собой отмирание живого содержимого клетки.
Лигнин в сочетании с целлюлозой придает особые свойства древесине, которые делают ее незаменимым строительным материалом.
На клеточную оболочку могут откладываться также жироподобные вещества -- суберин, кутин и воск.
Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений -- перидерме, корке, а также в эндодерме корня.
Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами -- кутином и восками. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами (целлюлозой и пектином) и образует кутикулу. Воск часто откладывается в кристаллической форме на поверхности частей растений (листьев, плодов), образуя восковой налет.
Кутикула и восковой налет защищают клетки от повреждений и проникновения инфекции, уменьшают испарение воды с поверхности органов.
В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, осок и др.) накапливается большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.
Таким образом, клеточная стенка играет важную роль в жизни клеток растений и грибов и выполняет ряд специфических функций.
Поры клеточной стенки растений
В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры. Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка (рис. 11). Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется.
Каждая пора имеет поровую камеру. В тех случаях, когда откладывается мощная вторичная оболочка, камеры превращаются в узкие поровые каналы. В клетках паренхимных и механических тканей вторичная оболочка обычно резко прерывается у краев камеры или порового канала, диаметр которых благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор - простой парой пор.
В водопроводящих элементах - сосудах и трахеидах - вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окаймленной пары пор. Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении - апертуру поры. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке.
Рис. 11. Строение пор стенки растительной клетки (А - клетки со вторичными оболочками и многочисленными простыми порами, Б - строение простой поры, В - строение окаймленной поры, Г - объемное изображение и схематичная проекция на плоскость окаймленной поры).1 - срединная пластинка, 2 - первичная оболочка клетки, 3 - вторичная оболочка клетки, 4 - поры, 5 - поровая мембрана, 6 - окаймление, 7 - поровая камера, 8 - аппертура поры, 9 - торус (утолщение поровой мембраны).
