Ang embryonic development ng mga insekto ay karaniwang nagsisimula sa mababaw na pagdurog ng itlog, na nauugnay sa mayamang nilalaman ng huling masustansyang pula ng itlog. Ang bastoderma na nabuo sa ibabaw ng itlog ay mas makapal sa ilang bahagi ng ibabaw; ang pampalapot na ito ay nagbibigay ng germinal streak at tumutukoy sa ventral side ng embryo.
Ang annular fold na nabuo sa gilid ng germinal strip, na lumalaki at lumalaki nang magkasama sa itaas ng germinal strip, ay nagbibigay ng dalawang layer ng germinal membrane - ang panloob (amnion) at panlabas (serosa). Mula sa cell layer ng germinal strip sa gilid na nakaharap sa yolk,ang pangunahing endoderm ay pinaghihiwalay - ang karaniwang mikrobyo ng endoderm at mesoderm. Kasunod nito, ang germinal streak ay nahati.
Ang pag-unlad ng postembryonic ng mga insekto ay napaka-magkakaibang dahil sa iba't ibang mga kondisyon para sa pagkakaroon ng mga juvenile ng insekto at ang antas ng pagbagay nito sa kanila. Dalawang pangunahing uri ng pag-unlad ng postembryonic ay maaaring makilala: hindi kumpletong pagbabago, hemimetabolism, at kumpletong pagbabagong-anyo, holometabolism. Ang Holometabolism ay nailalarawan sa pamamagitan ng malalim na mga pagbabago sa mga juvenile, bilang isang resulta kung saan ang mga juvenile ay naiiba nang husto sa istraktura mula sa pang-adultong insekto (pang-adulto). Samakatuwid, ang paglipat mula sa estado ng mga juvenile, i.e., mula sa larval phase hanggang sa imaginal phase, ay nangangailangan ng isang radikal na muling pagsasaayos ng mga organo; ito ay nakakamit sa partisipasyon ng isang intermediate phase sa pagitan ng larval at imaginal phase, kung saan ang mga juvenile ay nananatiling tulog; ang intermediate phase na ito ay pupal. Sa panahon ng pupal state, ang mga panloob na organo ng insekto ay sumasailalim sa mas marami o mas kaunting restructuring, o sumasailalim sa ganap na pagkasira (histolisis) at itinayong muli; sa huling kaso, ang pagbuo ng organ ay muling nangyayari dahil sa tinatawag na mga imaginal disc, na binubuo ng mga cell ng isang embryonic na kalikasan (histoblasts). Kaya, ang pupal period ay isang panahon ng aktibong histolysis at histogenesis (mga tissue neoplasms). Sa panlabas, ang pupa ay kumakatawan sa imaginal phase kasama ang mga katangiang organo nito, na, gayunpaman, ay nanatiling kulang sa pag-unlad.
Ang pag-unlad sa mas mataas na mga order ng mga insekto ay holometabolic sa beetles, lepidoptera, caddisflies, fleas, hymenoptera at dipterans.
Sa kaso ng hindi kumpletong pagbabagong-anyo - hemimetabolism - walang ganoong malalim na pagkakaiba sa istraktura ng mga yugto ng kabataan at pang-adulto: ang juvenile ngayon ay higit pa, pagkatapos ay medyo hindi gaanong kahawig ng imaginal phase sa istraktura. Panghuli, sa mga kaso kung saan ang paglipat mula sa kabataan yugto sa may sapat na gulang ay nabawasan lamang sa paglago at pagpapadanak (kaugnay ng paglaki) ng lumang takip (exuvia), nagsasalita sila ng amebolismo, iyon ay, ang kawalan ng pagbabago; isang halimbawa ng amebolismo ay ang pagbuo ng Collembola sa mga Apterygota. Gayunpaman, kadalasan sa sunud-sunod na mga instar, na kung saan ay pinaghihiwalay mula sa bawat isa ng mga molts, iyon ay, sa pamamagitan ng pagpapadanak ng takip ng nakaraang edad, ang mga pagbabago sa hugis ng mga organo ay nagaganap din: halimbawa, ang haba ng antennae at cerci medyo tumataas, tumataas ang bilang ng mga segment; ang ilang mga organo ay maaaring muling lumitaw, tulad ng panlabas na genital appendage. Ganito ang pag-unlad sa ilang Apterygota, tulad ng Thysanura at Diplura, at sa karamihan ng hemimetabolic Pterygota. Sa ilang Pterygota na umuunlad na may hemimetabolism (dragonflies, mayflies; stoneflies at mga bahagi ng arthropods), ang pag-unlad ay kumplikado dahil sa katotohanan na ang mga juvenile ay nabubuhay sa ibang mga kondisyon kaysa sa mga nasa hustong gulang; kaya, ang mga kabataan ng tutubi, mayflies, at stoneflies ay nabubuo sa mga anyong tubig at, kaugnay nito, nakakakuha ng mga organo ng paghinga ng tubig - mga hasang, na isang halimbawa ng larval (pansamantalang) organ. Ang mga kondisyon ng pag-iral ay makikita rin sa pag-unlad ng iba pang mga organo ng larva, na umangkop sa kapaligiran, halimbawa, ang pagbabago ng mga front legs ng juvenile cicada sa isang organ ng paghuhukay na may kaugnayan sa underground life nito.
Pag-unlad ng insekto
Ang indibidwal na pag-unlad ng mga insekto (ontogeny) ay binubuo ng embryonic development na nagaganap sa yugto ng itlog, at postembryonic development - pagkatapos umalis ang larva sa itlog hanggang sa maabot ang adult phase - ang imago.
Pag-unlad ng embryonic. Iba-iba ang hugis ng mga itlog ng insekto dahil sa mga adaptasyon sa kapaligiran kung saan sila nabubuo. Halimbawa, sa mga salagubang, ang mga itlog ay halos hugis-itlog at mas madalas na umuunlad sa isang saradong substrate; sa mga bedbugs - hugis ng bariles, nakakabit sa substrate; butterflies - hugis-turret o hugis-bote; sa lacewings (gintong mga mata) na mga itlog na may tangkay. Ang mga itlog ay madalas na inilalagay sa mga pangkat. Ang mga kapit ng itlog ay maaaring bukas o sarado. Ang isang halimbawa ng bukas na pagtula ay ang mga itlog ng Colorado potato beetle, na idinikit ng babae sa ilalim ng dahon ng patatas. Kasama sa mga closed clutches ang mga egg-pod ng acridoids na nabuo mula sa mga particle ng lupa na nasemento ng mga excretions ng adnexal glands ng mga babae. Ang mga ipis ay nangingitlog sa ootheca - mga kapsula ng itlog na nabubuo sa genital tract ng babae.
Ang mga itlog ng insekto ay natatakpan sa labas ng isang shell - chorion, na nagpoprotekta sa kanila mula sa pagkatuyo (Larawan 337). Sa ibabaw ng shell mayroong isang micropyle - isang maliit na butas na may isang kumplikadong "plug" na may isang tubule sa loob para sa pagtagos ng spermatozoa sa panahon ng pagpapabunga. Sa ilalim ng chorion ay isang manipis na yolk membrane, at sa ilalim nito ay isang siksik na layer ng cytoplasm. Ang gitnang bahagi ng cytoplasm ay puno ng pula ng itlog. Ang cytoplasm ay naglalaman ng nucleus at polar body.
Ang pagdurog ay mababaw. Sa una, ang nucleus ay nahahati nang maraming beses, ang anak na babae nuclei na may mga seksyon ng cytoplasm ay lumipat sa paligid ng itlog, ay natatakpan ng isang lamad at isang ibabaw na layer ng mga cell ay nabuo - ang blastoderm, at ang yolk ay nananatili sa gitna ng itlog. Sa ventral surface ng blastoderm, ang mga cell ay mas mataas at bumubuo ng isang pampalapot - ang germinal strip. Ang yugtong ito ng pag-unlad ng embryonic ng insekto ay tumutugma sa blastula.
Ang cell division ng germinal strip ay humahantong sa pagbuo ng embryo. Ang germinal strip ay unti-unting lumulubog, na bumubuo ng ventral groove.
kanin. 337. Ang istraktura ng isang itlog ng insekto (mula sa Bei-Bienko): 1 - micropyle, 2 - chorion, 3 - yolk membrane, 4 - nucleus, 5 - polar body, 6 - yolk
Ang mga fold ng blastoderm sa itaas ng furrow ay malapit, at ang mga germinal membrane ay nabuo: serosa at amnion (Larawan 338). Dito, ang convergence na may mas mataas na vertebrates, na mayroon ding katulad na mga shell, ay ipinahayag. Dahil sa nabuong amniotic cavity, ang embryo ay nasa isang suspendido na estado sa loob ng itlog, na mapagkakatiwalaan na pinoprotektahan ito mula sa mekanikal na pinsala.
Ang germinal strip ay higit na naiba sa dalawang layer: ang lower - ectoderm at ang upper - endomesoderm. Ang entomesoderm sa iba't ibang species ng mga insekto ay maaaring mabuo sa iba't ibang paraan: sa pamamagitan ng invagination o cell immigration.
Sa susunod na yugto ng pag-unlad, ang ectodermal layer ng strip ay nagsisimulang yumuko paitaas sa mga gilid, at pagkatapos ay magsasara sa likod, na bumubuo ng isang saradong pader ng embryo. Kapag ang mga dingding ng katawan ay nagsara sa likod, ang bahagi ng yolk at yolk cells ay pumapasok sa katawan ng embryo. Kasabay ng pagbuo ng mga dingding ng katawan ng embryo, dalawang grupo ng mga selula ang pinaghihiwalay sa entomesoderm sa anterior at posterior na dulo ng katawan. Ito ang dalawang simulain ng midgut. Kasunod nito, ang anterior at posterior na mga seksyon ng midgut ay nagsisimulang mabuo mula sa dalawang primordia na ito, na pagkatapos ay pinagsama. Kasabay nito, ang malalim na invaginations ng ectoderm ay nabuo sa anterior at posterior ends ng katawan ng embryo, kung saan nabuo ang anterior at posterior section ng bituka. Pagkatapos ang lahat ng tatlong mga seksyon ay konektado, na bumubuo ng isang through intestinal tube.
Ang mesodermal streak ay nahahati sa magkapares na metameric na mga simulain ng mga coelomic sac. Ngunit kalaunan ay naghiwa-hiwalay sila, at ang mga kalamnan ng embryo, ang somatic sheet ng coelomic epithelium, ang puso, ang taba ng katawan at ang mga gonad ay nabuo mula sa mesoderm. Ang visceral layer ng coelomic epithelium ay hindi nabuo sa mga insekto, at ang cavity ng katawan ay nagiging halo-halong - ang mixocoel. Ang mga coelomic rudiment ay sumanib sa pangunahing lukab ng katawan.
Mamaya, ang nervous system at ang tracheal system ay nabuo mula sa ectoderm. Ang mga daluyan ng Malpighian ay nabuo mula sa mga dingding ng posterior na bituka.
Sa proseso ng pag-unlad, ang embryo ng insekto ay sumasailalim sa segmentation, na unang nagpapakita ng sarili sa nauunang bahagi, at pagkatapos ay sa posterior na bahagi ng katawan. Sa seksyon ng ulo, isang acron na may mata, labial at
antennal lobes, isang intercalary segment, at tatlong jaw segment. Pagkatapos ay nabuo ang tatlong thoracic at sampung bahagi ng tiyan at isang anal lobe.
Sa maraming mga insekto, ang embryo ay dumadaan sa tatlong yugto, na nailalarawan sa pamamagitan ng ibang komposisyon ng limb primordia: protopod, polypod, at oligopod (Fig. 339).
Ang embryonic development ng mga insekto ay nailalarawan sa pamamagitan ng phenomenon ng blastokinesis. Ito ay isang pagbabago sa posisyon ng katawan ng embryo sa itlog, kung saan ang mga reserbang yolk ay ganap na ginagamit.
Dalawang uri ng blastokinesis para sa mga insekto ay inilarawan ni A. G. Sharov. Sa mga insekto na may hindi kumpletong pagbabago, sa una ang embryo ay matatagpuan sa likod nito at tumungo patungo sa anterior na dulo ng itlog, at pagkatapos, kapag nabuo ang amniotic cavity, ang embryo ay lumiliko na ang ventral side up, at ang ulo, ayon sa pagkakabanggit, ay nasa likod ng itlog.
Ang blastokinesis ay nangyayari nang iba sa karamihan ng mga insekto na may kumpletong pagbabago at sa orthoptera, kung saan ang embryo ay lumulubog sa pula ng itlog nang hindi binabago ang posisyon ng katawan sa itlog.
Sa pagbuo ng embryonic ng mga insekto, ang mga adaptasyon sa buhay sa lupa ay ipinakita: mga proteksiyon na lamad (chorion, serosa, amnion), isang supply ng nutrients (maraming yolk), isang amniotic cavity na puno ng likido.
Bago ang pagpisa, ang nabuo na larva ng insekto ay lumulunok ng likido mula sa amniotic cavity, dahil sa kung saan tumataas ang turgor ng katawan. Ang larva ay sumisira sa chorion gamit ang ulo nito, na kadalasang may mga ngiping itlog o spike.
Pag-unlad ng postembryonic. Sa panahon ng postembryonic development ng mga insekto, pagkatapos ng pagpisa mula sa itlog, ang paglaki ng isang batang hayop ay nangyayari sa pamamagitan ng sunud-sunod na molts at ang pagpasa ng mga qualitatively different phases of development. Sa panahon ng ontogenesis, o indibidwal na pag-unlad, ang mga insekto ay namumula mula 3-4 hanggang 30 beses. Sa karaniwan, ang bilang ng mga link ay 5-6. Ang agwat sa pagitan ng mga molt ay tinatawag na yugto, at ang estado ng pag-unlad ay tinatawag na edad. Ang mga pagbabago sa morpolohiya sa panahon ng pag-unlad mula sa larva hanggang sa matanda ay tinatawag na metamorphosis. Sa lahat ng mga insekto, maliban sa mas mababang mga anyo na walang pakpak, pagkatapos maabot ang estado ng pang-adulto, huminto ang paglaki at pag-molting ng mga matatanda. Samakatuwid, halimbawa, ang mga pagkakaiba-iba sa laki ng mga beetle ng parehong species ay hindi maaaring maiugnay sa iba't ibang mga pangkat ng edad, ngunit dapat isaalang-alang lamang na isang pagpapakita ng indibidwal na pagkakaiba-iba.
Mayroong tatlong pangunahing uri ng postembryonic development ng mga insekto: 1) direktang pag-unlad nang walang metamorphosis - ametabolism, o protometabolism; 2) pag-unlad na may hindi kumpletong pagbabago, o may unti-unting metamorphosis, - hemimetabolism; 3) pag-unlad na may kumpletong pagbabago, i.e. na may binibigkas na metamorphosis - holometabolism.
Ametabolismo, o direktang pag-unlad, ay sinusunod lamang sa mga pangunahing insekto na walang pakpak mula sa bristle-tailed order (Thysanura), na kinabibilangan ng karaniwang silverfish (Lepisma). Ang parehong uri ng pag-unlad ay sinusunod sa Entognatha: springtail (Collembola) at two-tailed (Diplura).
Sa ametabolism, ang isang larva, na katulad ng isang may sapat na gulang, ay lumalabas mula sa itlog. Ang mga pagkakaiba ay may kinalaman lamang sa laki, proporsyon ng katawan at antas ng pag-unlad ng mga gonad. Hindi tulad ng mga insektong may pakpak, patuloy silang nag-molt kahit na sa imaginal na estado.
Hemimetabolismo- hindi kumpletong pagbabago, o pag-unlad na may unti-unting metamorphosis. Ito ay katangian ng maraming may pakpak na insekto, halimbawa, mga ipis, tipaklong, balang, surot, cicadas, atbp.
Sa pamamagitan ng hemimetabolism, ang isang larva ay lumalabas mula sa itlog, katulad ng mga matatanda, ngunit may mga pasimulang pakpak at hindi pa nabuong mga gonad. Ang ganitong mga larvae na tulad ng may sapat na gulang na may mga simula ng mga pakpak ay tinatawag na mga nymph. Ang pangalang ito ay hiniram mula sa sinaunang mitolohiyang Griyego at tumutukoy sa mga banal na nilalang na may pakpak sa anyo ng mga batang babae. Ang mga insect nymph ay namumula nang maraming beses, at sa bawat molt, ang kanilang mga pakpak ay tumataas. Ang isang mas matandang nymph ay namumula, at isang may pakpak na imago ang lumabas mula dito. Ipinapakita ng Figure 340 ang mga yugto ng pag-unlad ng balang (mga itlog, nimpa ng 1st-5th instar at matatanda) bilang isang halimbawa ng hindi kumpletong pagbabago. Ang karaniwang hindi kumpletong pagbabagong ito ay tinatawag na hemimetamorphosis.
Kabilang sa mga insekto na may hindi kumpletong metamorphosis, may mga kaso ng pag-unlad kapag ang mga nymph ay kapansin-pansing naiiba sa mga matatanda sa pagkakaroon ng mga espesyal na adaptasyon ng larval - mga pansamantalang organo. Ang ganitong pag-unlad ay sinusunod sa mga tutubi, mayflies, stoneflies. Ang mga nymph ng mga insekto na ito ay naninirahan sa tubig, at samakatuwid ay tinawag sila
kanin. 340. Pag-unlad na may hindi kumpletong metamorphosis sa balang Locusta migratoria (ayon kay Kholodkovsky): 1 - prothorax, 2 - mesothorax na may wing buds, 3 - metathorax na may wing buds
mga naiad (mga water nymph). Mayroon silang mga pansamantalang organo tulad ng tracheal gills, na nawawala sa mga nasa hustong gulang sa lupa. At ang mga larvae ng tutubi ay mayroon pa ring "mask" - isang binagong ibabang labi na nagsisilbing hawakan ang biktima.
Holometabolismo- kumpletong pagbabago. Ang mga yugto ng pag-unlad sa holometaboly ay: itlog - larva - pupa - imago (Larawan 341). Ang pag-unlad na ito ay tipikal para sa mga beetle, butterflies, dipterans, hymenoptera, caddisflies at lacewings.
kanin. 341. Pag-unlad na may kumpletong pagbabago sa silkworm Bombyx top (ayon kay Leines): A - lalaki, B - babae, C - caterpillar, D - cocoon, E - cocoon pupa
Ang larvae ng insekto na may kumpletong metamorphosis ay hindi katulad ng mga nasa hustong gulang at kadalasang naiiba sa ekolohiya. Kaya, halimbawa, ang larvae ng May beetle ay nakatira sa lupa, at ang mga matatanda ay nakatira sa mga puno. Ang larvae ng maraming langaw ay nabubuo sa lupa, nabubulok na substrate, at ang mga matatanda ay lumilipad at bumibisita sa mga bulaklak, kumakain ng nektar. Ang larvae ng naturang mga insekto ay nalulusaw nang maraming beses at pagkatapos ay nagiging isang pupa. Sa pupal phase, nangyayari ang histolysis - ang pagkasira ng mga larval organ at histogenesis - ang pagbuo ng organisasyon ng isang adult na insekto. Isang insektong may pakpak ang lumabas mula sa pupa - isang imago.
Kaya, ang mga sumusunod na uri ng postembryonic development ay sinusunod sa mga insekto: ametabolism, o protomorphosis (itlog - larva (katulad ng imago) - imago); hemimetabolia - hindi kumpletong pagbabagong-anyo (itlog - nymph - imago): hemimetamorphosis - isang tipikal na variant, hypomorphosis - nabawasan ang metamorphosis, hypermorphosis - tumaas na metamorphosis; holometaboly - kumpletong pagbabagong-anyo (itlog - larva - pupa - adult): holometamorphosis - isang tipikal na variant, hypermetamorphosis - na may ilang uri ng larvae.
Mga uri ng larvae ng insekto na may kumpletong metamorphosis. Ang larvae ng holometabolic insects ay may mas pinasimpleng istraktura kumpara sa mga matatanda. Wala silang mga tambalang mata, mga simulain ng mga pakpak; ang mouth apparatus ay ng isang gnawing type, ang antennae at legs ay maikli. Ayon sa pag-unlad ng mga limbs, apat na uri ng larvae ay nakikilala: mga protopod, oligopod, polypod, at apod(Larawan 342). Ang protopod larvae ay katangian ng mga bubuyog, wasps. Mayroon lamang silang mga simula ng pectoral legs. Ang mga larvae na ito ay hindi aktibo, bubuo sa mga suklay na may pangangalaga mula sa mga manggagawa. Ang mga larvae ng oligopod ay mas karaniwan kaysa sa iba; ang mga ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng normal na pag-unlad ng tatlong pares ng mga paa sa paglalakad. Kasama sa mga oligopod ang larvae ng mga salagubang, lacewings. Ang polypod larvae, o caterpillar, ay may, bilang karagdagan sa tatlong pares ng thoracic legs, ilang pares ng false legs sa tiyan. Ang ventral crura ay kumakatawan sa mga protrusions ng tiyan
mga dingding ng katawan at mga kawit at mga spines sa talampakan. Ang mga uod ay katangian ng mga butterflies at sawflies. Ang apodic, o walang paa, larvae ay sinusunod sa Diptera order, gayundin sa ilang mga beetles (larvae ng barbels, borers), butterflies.
kanin. 342. Insect larvae na may kumpletong metamorphosis (mula sa Barnes): A - protopod, B, C - oligopod, D - polypod, E, F, G - apod
Ayon sa mga pamamaraan ng paggalaw, ang mga larvae ng insekto na may kumpletong metamorphosis ay nahahati sa campodeoid na may mahaba, nababaluktot na katawan, tumatakbo ang mga binti at pakiramdam ng cerci, erucoid may mataba, bahagyang hubog na katawan na mayroon o walang mga paa, alambre- na may isang matibay na katawan, bilog sa diameter, na may sumusuporta sa cerci - urogomphs at parang uod- walang paa.
Ang larvae ng Campodeoid ay katangian ng maraming predatory beetle - ground beetles, rove beetles. Gumagalaw sila sa mga butas sa lupa. Ang isang tipikal na erucoid larva ay ang larva ng May beetle, dung beetle, bronze. Ang mga ito ay burrowing larvae. Ang mga wireworm ay katangian ng click beetle at dark beetle, ang larvae na aktibong gumagawa ng mga sipi sa lupa. Maraming larvae na parang bulate. Lumipat sila sa lupa, mga tisyu ng halaman. Kabilang dito hindi lamang ang Diptera larvae, kundi pati na rin ang ilang mga beetle, butterflies, sawflies, pagbuo, halimbawa, sa mga tisyu ng halaman.
mga uri ng pupae. Ang mga pupae ay libre, natatakpan at nakatago (Larawan 343). Sa mga libreng pupae, ang mga rudiment ng mga pakpak at paa ay malinaw na nakikita at malayang nakahiwalay sa katawan, halimbawa, sa mga salagubang. Sa sakop na pupae, ang lahat ng mga pangunahing kaalaman ay mahigpit na nakadikit sa katawan, halimbawa, sa mga butterflies. Ang mga integument ng libreng pupae ay manipis, malambot, habang ang mga sakop na pupae ay malakas na sclerotized.
kanin. 343. Mga uri ng pupae sa mga insekto (mula sa Weber): A - libreng salagubang, B - sakop na paruparo, C - nakatagong langaw; 1 - antena, 2 - simula ng mga pakpak, 3 - binti, 4 - spiracles
larval skin, na bumubuo ng false cocoon - puparia. Sa loob ng puparium ay isang bukas na pupa. Samakatuwid, ang nakatagong chrysalis ay isang variant lamang ng libre. Ang puparia ay katangian ng maraming langaw.
Kadalasan, ang larva ng huling instar ay naghahabi ng cocoon bago pupation. Kaya, halimbawa, ang isang uod ng silkworm butterflies ay naglalabas ng sutla mula sa mga glandula ng sutla, kung saan ito ay umiikot ng isang siksik na cocoon. Sa loob ng naturang cocoon ay isang sakop na chrysalis. At sa ilang hymenoptera - mga ants, pati na rin sa lacewings, mayroong isang bukas, o libre, pupa sa loob ng cocoon. Sa larvae ng lacewings, tulad ng mga ginintuang mata, ang mga thread para sa cocoon ay ginawa ng mga sisidlan ng malpighian at pinalabas mula sa anus.
Physiology ng metamorphosis. Sa proseso ng metamorphosis, dalawang magkakaugnay na proseso ang nagaganap: histolysis at histogenesis. Ang histolysis ay ang pagkasira ng mga tisyu ng mga larval organ, at ang histogenesis ay ang pagbuo ng mga organo ng isang pang-adultong insekto. Sa mga insekto na may hindi kumpletong metamorphosis, ang mga prosesong ito ay unti-unting nagpapatuloy sa yugto ng nymph, at sa mga insekto na may kumpletong metamorphosis, sa yugto ng pupal.
Ang histolysis ay nangyayari dahil sa aktibidad ng mga phagocytes at enzymes. Sa kasong ito, una sa lahat, ang taba ng katawan, mga larval na kalamnan at ilang iba pang mga organo ay nawasak, na na-convert sa isang nutrient substrate na natupok ng pagbuo ng mga tisyu.
Ang histogenesis, o ang pagbuo ng mga organo ng isang pang-adultong insekto, ay nangyayari pangunahin dahil sa pag-unlad ng mga imaginal disc - mga simula mula sa mga hindi nakikilalang mga selula. Ang mga imaginal disc ay inilatag sa panahon ng larval phase at kahit na sa panahon ng embryogenesis at kumakatawan sa mga panloob na simulain. Ang mga imaginal disc ay nagkakaroon ng mga mata, pakpak, kasangkapan sa bibig, mga binti, pati na rin ang mga panloob na organo: mga kalamnan, mga gonad. Ang sistema ng pagtunaw, mga sisidlan ng Malpighian, at tracheae ay hindi nasisira, ngunit malakas ang pagkakaiba sa proseso ng metamorphosis. Ang hindi bababa sa metamorphosed puso at nervous system. Gayunpaman, sa panahon ng metamorphosis sa nervous system, ang proseso ng oligomerization (fusion) ng ganglia ay madalas na sinusunod.
Ang proseso ng metamorphosis ay kinokontrol ng mga glandula ng endocrine (Larawan 329). mga selulang neurosecretory ang utak ay naglalabas ng mga hormone na nagpapasigla sa aktibidad mga katawan ng puso, na ang mga hormone sa pamamagitan ng hemolymph ay nagpapasigla prothoracic(prothoracic) glands na naglalabas ng molting hormone - ecdysone. Itinataguyod ng Ecdysone ang proseso ng molting: bahagyang pagkalusaw at pag-exfoliation ng lumang cuticle, pati na rin ang pagbuo ng bago.
Sa proseso ng metamorphosis, ang aktibidad mga katabing katawan paggawa kabataan hormone. Sa mataas na konsentrasyon, ang molting ng larva ay humahantong sa pagbuo ng isang larva
susunod na edad. Habang lumalaki ang larvae, humihina ang aktibidad ng mga katabing katawan at bumababa ang konsentrasyon ng juvenile hormone, at unti-unting bumagsak ang prothoracic glands. Ito ay humahantong sa ang katunayan na ang larvae molt sa pupal phase, at pagkatapos ay ang matanda.
Ang artipisyal na paglipat ng mga katabing katawan, halimbawa, sa isang balang nymph ng huling edad, ay nag-aambag sa katotohanan na hindi ito namumula sa yugto ng pang-adulto, ngunit sa isang mas malaking larva ng karagdagang edad. Sa yugto ng pang-adulto, kinokontrol ng juvenile hormone ang pagbuo ng mga gonad, at ang hormone na ecdysone ay hindi na nagagawa dahil sa pagbawas ng prothoracic glands.
Pinagmulan ng metamorphosis. Mayroong ilang mga hypotheses tungkol sa pinagmulan ng metamorphosis sa mga insekto. Sa loob ng mahabang panahon ay may mga pagtatalo tungkol sa kung aling mga insekto ang mas ebolusyonaryong advanced - na may kumpleto o hindi kumpletong pagbabago. Sa isang banda, ang mga insect nymph na may hindi kumpletong metamorphosis ay mas progresibong nabuo kaysa sa mga insekto na larvae na may kumpletong metamorphosis, sa kabilang banda, ang huli ay may advanced na pupal phase.
Sa kasalukuyan, ang kontradiksyon na ito ay inalis ng hypothesis ng pinagmulan ng metamorphosis ni G. S. Gilyarov, A. A. Zakhvatkin at A. G. Sharov. Ayon sa hypothesis na ito, ang parehong anyo ng metamorphosis sa mga insekto ay binuo nang nakapag-iisa sa isang mas simpleng uri ng pag-unlad - protomorphosis, na sinusunod sa pangunahing mga insekto na walang pakpak, halimbawa, sa mga insekto na may bristle-tailed (Thysanura).
Sa protomorphosis, ang pag-unlad ay direkta, na may maraming mga molts na sinusunod sa larval phase, at pagkatapos ay sa imaginal na estado. Ang lahat ng mga yugto ng pag-unlad ng mga insekto ay nangyayari sa parehong kapaligiran.
Ipinapalagay na sa proseso ng ebolusyon, ang mga insekto ay dumaan mula sa isang semi-nakatagong pag-iral sa itaas na layer ng lupa hanggang sa naninirahan sa ibabaw nito at sa mga halaman. Ang paglipat na ito sa isang bagong tirahan ay nakoronahan ng isang pangunahing aromorphosis - ang pagbuo ng mga pakpak at paglipad.
Ang pag-unlad ng mga bukas na tirahan ay makikita sa ebolusyon ng indibidwal na pag-unlad ng mga insekto. Ang ebolusyon ng ontogeny ng insekto ay tila sumunod sa dalawang pangunahing direksyon.
Sa isang kaso, ang proseso ng embryonization ng pag-unlad ay nangyayari, na humahantong sa pagpisa ng mga insekto mula sa mga itlog na mayaman sa pula ng itlog sa mga huling yugto ng pag-unlad. Ito ay humantong sa imahinasyon ng larvae na may pagbuo ng mga nymph. Ito ay kung paano nabuo ang mga insekto na may hindi kumpletong metamorphosis. Ang landas ng ebolusyon na ito ay humantong sa progresibong pag-unlad ng larvae na humahantong sa isang katulad na paraan ng pamumuhay sa mga matatanda.
Sa kabilang kaso, sa kabaligtaran, isang proseso ng deembryonization ng pag-unlad ang naganap, ibig sabihin, ang mga itlog na mahihirap sa pula ng itlog ay napisa sa mga naunang yugto ng pag-unlad. Ito ay humantong sa morphoecological divergence ng insect larvae at adults. Ang larvae ay pinasimple at umangkop
sa pamumuhay sa isang mas protektadong kapaligiran, na gumaganap ng function ng nutrisyon, at ang mga matatanda ay nagsimulang pangunahing gumanap sa pag-andar ng pagpaparami at pag-aayos. Bilang karagdagan sa deembryonization ng pag-unlad ng larvae ng insekto na may kumpletong pagbabago, nakagawa sila ng maraming mga pansamantalang pagbagay sa iba't ibang mga kondisyon ng pagkakaroon. Kaya, ang amphigenesis (divergence) ay naganap sa ebolusyon ng larvae at matatanda sa mga insekto na may kumpletong metamorphosis. Ang amphigenesis ng larvae at mga may sapat na gulang ay naging napakalalim sa mga tuntunin ng morphological adaptations, na lumikha ng mga seryosong kontradiksyon sa ontogeny. Sila ay matagumpay na nalutas sa pamamagitan ng paglitaw ng pupal phase, kung saan ang isang radikal na muling pagsasaayos ng larval na organisasyon sa imaginal ay nagaganap. Pinahintulutan nito ang mga insekto na may kumpletong pagbabago na makabisado ang isang mas malawak na hanay ng mga ekolohikal na niches at makamit ang isang walang uliran na pag-usbong sa mga hayop sa Earth.
Pag-aanak ng insekto. Para sa karamihan ng mga insekto, ang bisexual sexual reproduction ay katangian. Maraming mga species ang nagpapakita ng sekswal na dimorphism. Halimbawa, ang mga lalaking stag beetle ay may mga mandible na binago sa mga sungay, at ang mga lalaking rhinoceros beetle ay may sungay sa kanilang mga ulo at mga umbok sa kanilang pronotum. Ito ay dahil sa pag-aasawa ng mga species na ito, na sinamahan ng pakikibaka ng mga lalaki para sa isang babae. Ang relasyon sa pagitan ng mga kasarian sa iba't ibang mga species ay lubhang magkakaibang. Ang lalaking Diptera ng pamilyang Dolichopodidae ay nagdadala ng "regalo" sa babae - isang nahuling langaw at sumasayaw na may salamin sa paa. Ang mga babaeng nagdadasal na mantis ay mandaragit at kumakain ng lalaki sa panahon ng pag-aasawa.
Karamihan sa mga insekto ay nangingitlog, ngunit ang mga live birth ay madalas na sinusunod. Sa kasong ito, ang mga itlog ay bubuo sa babaeng genital tract at siya ay nagsilang ng larvae. Halimbawa, ang mga blowflies-sarcophagi (Sarcophagidae) ay naglalagay ng mga live larvae sa karne, ang pag-unlad nito ay nagpapatuloy nang napakabilis. Hindi nakakagulat na noong sinaunang panahon ay pinaniniwalaan na ang mga uod sa karne ay kusang nabuo. Posibleng hindi mapansin kung paano binisita ng isang blowfly ang bukas na nakahiga na karne, at biglang natuklasan ang mga puting larvae na biglang lumitaw.
Kasama rin sa viviparous species ang sheep bloodsucker fly, ilang beetle na nakatira sa mga kuweba.
Bilang karagdagan sa bisexual na sekswal na pagpaparami, ang isang bilang ng mga insekto ay nagpapakita ng parthenogenesis - pag-unlad nang walang pagpapabunga. Mayroong maraming mga species mula sa iba't ibang mga order ng mga insekto, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng parthenogenesis. Ang parthenogenesis ay maaaring obligado - sapilitan, kung gayon ang lahat ng mga indibidwal ng mga species ay mga babae lamang. Kaya, sa mga kondisyon ng alpine, sa hilaga at sa iba pang hindi kanais-nais na mga kondisyon, ang mga parthenogenetic beetle, orthoptera, earwigs, at lacewings ay matatagpuan. Nagaganap din ang parthenogenesis sa mga bisexual species, kapag ang bahagi ng mga itlog ay inilatag na fertilized, at bahagi nang walang pagpapabunga. Halimbawa, ang mga drone ng pukyutan ay nabubuo mula sa hindi na-fertilized na mga itlog.
Ang katulad na parthenogenesis ay matatagpuan din sa ibang Hymenoptera (ants, sawflies), anay, ilang mga bug at beetle. At sa mga aphids, halimbawa, mayroong pagbabago ng mga henerasyon sa ikot ng buhay: bisexual at parthenogenetic. Sa ilang mga kaso, ang parthenogenesis ay maaaring opsyonal (pansamantala), na nagpapakita lamang ng sarili sa ilalim ng masamang mga kondisyon. Ang parthenogenesis sa mga insekto ay nakakatulong sa pagpapanatili ng mataas na populasyon.
Ang isang variant ng parthenogenesis ay pedogenesis - pagpaparami nang walang pagpapabunga sa larval phase ng pag-unlad. Ito ay isang espesyal na paraan ng pag-unlad ng mga insekto, kapag ang pagkahinog ng mga gonad ay nauuna sa iba pang mga organo. Halimbawa, ang ilang mga species ng gall midges ay nagpaparami sa yugto ng larval. Ang mga matatandang larvae ay nagsilang ng mas batang larvae. Ang Pedogenesis ay nabanggit para sa isa sa mga species ng beetle, ang larvae na bahagyang nangingitlog at bahagyang nagsilang ng larvae. Ang Pedogenesis, bilang karagdagan sa bisexual reproduction, ay nagpapataas ng kasaganaan ng mga species.
Mga siklo ng buhay ng mga insekto. Hindi tulad ng ontogenesis, o ang indibidwal na pag-unlad ng mga insekto, ang siklo ng buhay ay ang pag-unlad ng isang species, na, bilang panuntunan, ay kinabibilangan ng ilang uri ng ontogenies. Ang ontogeny ay limitado sa buhay ng isang indibidwal mula sa itlog hanggang sa pagsisimula ng pagdadalaga at pagkatapos ay natural na kamatayan. Ang siklo ng buhay ay isang paulit-ulit na bahagi ng patuloy na pag-unlad ng isang species. Kaya, sa pinakakaraniwang kaso sa mga insekto, ang siklo ng buhay ay binubuo ng dalawang conjugated at morphophysiologically different ontogenies ng mga lalaki at babae, na nagpaparami nang sekswal at nagpaparami ng kanilang sariling uri. At sa parthenogenetic species, ang siklo ng buhay ay nailalarawan sa pamamagitan lamang ng isang uri ng babaeng ontogeny.
Ang mga siklo ng buhay ng mga insekto ay magkakaiba sa mga tuntunin ng mga uri ng pagpaparami, ang komposisyon ng mga henerasyon at ang kanilang paghahalili. Ang mga sumusunod na uri ng mga siklo ng buhay ng insekto ay maaaring makilala.
1. Mga siklo ng buhay nang walang paghahalili ng mga henerasyon na may bisexual sexual reproduction. Ito ang pinakakaraniwang uri ng ikot ng buhay, katangian ng dimorphic species, na binubuo lamang ng mga lalaki at mga babaeng nagpaparami nang sekswal. Ito ang mga cycle ng karamihan sa mga beetle, butterflies, bedbugs.
2. Mga siklo ng buhay nang walang paghahalili ng mga henerasyon na may parthenogenetic reproduction. Ang ganitong mga species ay monomorphic, na binubuo lamang ng mga parthenogenetic na babae na nangingitlog nang walang pagpapabunga.
Ang mga parthenogenetic species ay karaniwan lalo na sa mga aphids, psyllids, at iba pang homoptera. Ang mga parthenogenetic species ng beetle, bug, grasshoppers, at coccid ay karaniwan sa mga kondisyon sa mataas na bundok.
3. Ang pinakabihirang uri ng siklo ng buhay sa mga insekto ay isang cycle na walang paghahalili ng mga henerasyon na may sekswal na pagpaparami ng hermaphrodite species.
Ang isang American species ng langaw ay kilala, na binubuo lamang ng mga hermaphroditic na indibidwal. Sa mga unang yugto ng pag-unlad, ang mga matatanda ay gumaganap bilang mga lalaki, at sa mga huling yugto, bilang mga babae. Samakatuwid, ang lahat ng mga indibidwal ay nangingitlog, na nagpapataas ng kasaganaan ng mga species.
4. Mga siklo ng buhay nang walang paghahalili ng henerasyon na may sekswal na pagpaparami at facultative parthenogenesis sa polymorphic species, halimbawa, sa mga social insect. Ang mga species ay binubuo ng mga sekswal na indibidwal - lalaki at babae, at mayabong - nagtatrabaho na mga indibidwal na hindi nakikilahok sa pagpaparami. Kabilang sa mga species na ito ang mga bubuyog, langgam, at anay. Ang ganitong mga siklo ng buhay ay kumplikado sa pamamagitan ng katotohanan na ang mga babae ay nangingitlog, kasama ang mga fertilized na itlog, pati na rin ang mga parthenogenetic, kung saan, halimbawa, ang mga bubuyog ay bumuo ng mga haploid na lalaki - mga drone, at mula sa mga fertilized - mga babae at babaeng manggagawa. Ang ilang mga sakay, thrips, coccid ay nagkakaroon ng katulad.
Sa ibang mga species, ang facultative parthenogenesis ay nagpapakita ng sarili sa ibang paraan: hindi mga lalaki, ngunit ang mga babae ay nabubuo mula sa hindi na-fertilized na mga itlog. Ngunit sa kasong ito, ang diploid na hanay ng mga chromosome ay naibalik sa mga babae sa pamamagitan ng pagsasanib ng haploid nuclei. Ang ganitong pag-unlad ay kilala sa ilang mga insekto ng stick, balang, sawflies, coccids.
5. Mga siklo ng buhay na may paghahalili ng sekswal na henerasyon at parthenogenetic (heterogony). Sa maraming aphids at phylloxera, bilang karagdagan sa sekswal na henerasyon ng mga pakpak na lalaki at babae, mayroong ilang mga salit-salit na henerasyon ng parthenogenetic na mga babae, may pakpak o walang pakpak.
6. Mga siklo ng buhay na may paghahalili ng sekswal na henerasyon at ilang henerasyon na may pedogenesis. Halimbawa, sa ilang gall midges, pagkatapos ng sekswal na pagpaparami, kung saan lumahok ang mga lalaki at babae, nangyayari ang parthenogenetic reproduction ng larvae (pedogenesis). Pagkatapos ng ilang henerasyon ng pag-aanak ng larvae, na namamatay pagkatapos ng live na kapanganakan ng kanilang sariling uri, ang huling henerasyon ng larvae ay pupates at nagbibigay ng mga pakpak na babae at lalaki.
7. Mga siklo ng buhay na may kahalili ng sekswal na henerasyon (lalaki at babae) na may asexual. Pagkatapos ng sekswal na pagpaparami, ang mga babae ay naglalagay ng fertilized na mga itlog na sumasailalim sa polyembryony. Ito ay asexual reproduction sa embryonic phase. Ang itlog ay dumaranas ng pagdurog, at ang embryo sa yugto ng morula ay nagsisimulang dumami sa pamamagitan ng pag-usbong. Mula sa isang itlog, maaaring mabuo ang ilang dosenang mga embryo. ganyan
Kaya, ang pag-uuri ng mga siklo ng buhay ay maaaring katawanin bilang mga sumusunod.
ako. Walang paghahalili ng mga henerasyon:
- 1) na may bisexual sexual reproduction (May beetle);
- 2) na may parthenogenetic reproduction (alpine beetles, grasshoppers);
- 3) na may sekswal na pagpaparami ng mga hermaphroditic na indibidwal (American fly);
- 4) na may sekswal na pagpaparami at bahagyang parthenogenesis sa polymorphic species (bees).
II. Sa paghahalili ng mga henerasyon:
- 1) heterogony: alternation ng sekswal na henerasyon at ilang parthenogenetic (aphids, phylloxera);
- 2) heterogony: paghahalili ng sekswal na henerasyon at ilang mga pedogenetic na henerasyon (ilang gall midges);
- 3) metagenesis: paghahalili ng sekswal na henerasyon na may polyembryony (riders).
Pana-panahong cycle ng mga insekto. Kung ang siklo ng buhay ay nauunawaan bilang isang paikot na paulit-ulit na bahagi ng morphogenesis ng isang species mula sa isang yugto ng pag-unlad hanggang sa parehong yugto, kung gayon ang seasonal development cycle ay nauunawaan bilang isang katangian ng pag-unlad ng isang species sa mga panahon ng isang taon ( mula taglamig hanggang taglamig).
Kaya, halimbawa, ang ikot ng buhay ng May beetle ay tumatagal ng 4-5 taon (mula sa itlog hanggang sa mga may sapat na gulang), at ang pana-panahong siklo ng species na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na ang overwintered larvae ay pupate sa tagsibol at ang mga batang beetle ay nagpaparami. Sa tag-araw, taglagas at taglamig, ang kanilang mga larvae ng iba't ibang edad ay matatagpuan. Ang bilang ng mga henerasyon na umuunlad sa taon ay tinatawag na voltness.
May mga species na nagbibigay ng ilang henerasyon bawat taon. Ito ay mga multivoltaic species. Halimbawa, ang isang langaw ay maaaring magbigay ng 2-3 henerasyon bawat panahon at hibernate sa yugto ng pang-adulto. Karamihan sa mga insekto ay monovoltine, na gumagawa ng isang henerasyon bawat taon.
Ang mga pana-panahong siklo ng mga insekto sa kalikasan ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga panahon ng kalendaryo ng paglitaw ng iba't ibang yugto ng pag-unlad. Ang mahahalagang katangian ng mga seasonal cycle ng mga species ay ang timing ng kanilang aktibong buhay at diapause (pansamantalang pagkaantala sa pag-unlad) sa taglamig o tag-init. Ang regulasyon ng mga siklo ng buhay ng mga species alinsunod sa mga lokal na seasonal phenomena ay ibinibigay ng mga kadahilanan sa kapaligiran at ang neurohumoral system ng katawan.
Ang embryonic, o embryonic, development ng worker bee, uterus, drone ay kinabibilangan ng lahat ng mga pagbabagong nagaganap sa ilalim ng egg shell, bilang resulta kung saan ang isang multicellular na nilalang, ang larva, ay nabuo mula sa isang single-celled na itlog (Fig. 32 ). Ang itlog na inilatag lamang ng matris, bilang panuntunan, ay nakadikit sa ilalim ng cell na may isang dulo at nakatayo nang patayo dito. Ang haba ng itlog ay 1.6-1.8 mm, ang lapad ay 0.31-0.33 mm. Ito ay bahagyang hubog, ng isang pinahabang cylindrical na hugis, ang dulo na kabaligtaran mula sa lugar ng attachment ay bahagyang pinalawak. Naka-on
- Sa ika-3 araw, ipinapalagay ng itlog ang isang hilig na posisyon, at sa ika-3 araw, namamalagi ito sa ilalim ng cell. Sa libreng pinalawak na dulo ng itlog mayroong isang maliit na butas kung saan ang tamud ay pumapasok mula sa sisidlan ng matris sa panahon ng pagpasa ng itlog sa pamamagitan ng oviduct. Ang butas na ito ay tinatawag na micropyle. Sa ibang mga pagkakataon, ang micropyle ay hindi natatagusan ng parehong bakterya at mga virus. Ang itlog ay may anterior at posterior na dulo. Ang ulo ng larva ay bubuo sa libreng anterior na dulo ng itlog.
Ang pag-unlad ng embryonic ay nagsisimula sa pagkapira-piraso ng nucleus. Ang nuclei ng anak na babae na nabuo bilang isang resulta ng paghahati ay unang random na matatagpuan sa loob ng yolk, at pagkatapos ay lumipat kasama ang maliliit na lugar ng cytoplasm sa paligid ng itlog at bumubuo ng isang tuluy-tuloy na layer ng mga cell - ang blastoderm, na naglinya sa buong shell ng itlog mula sa ang loob. Sa matambok na bahagi ng itlog, ang mga selula ng blastoderm ay nagsisimulang lumaki at dumami nang mas mabilis kaysa sa mga selula sa malukong bahagi. Bilang isang resulta, ang isang embryonic streak ay nabuo sa anyo ng isang malawak na strand. Ito ang simula ng pagbuo ng embryo. Ang germinal streak ay lumalaki dahil sa cell division at differentiation, tissue formation. Bilang resulta ng mga prosesong ito, nangyayari ang pag-unlad ng larva. Sa ikalawang kalahati ng ika-2 araw, ang proseso ng segmentation ng embryo ay nagsisimula. Sa anterior na dulo ng germinal strip, isang preoral lobe (acron) ang nabuo, kung saan nabuo ang isang tubercle - ang rudiment ng itaas na labi. Sa ibaba ng tubercle na ito, isang recess ang lilitaw - ang hinaharap na bibig. Pagkatapos - ang mga pangunahing kaalaman ng antennae. Ang mga bahagi ng thorax at tiyan ay humihiwalay mula sa bahagi ng ulo pabalik. Mula sa ventral (ventral) na bahagi ng mga segment na ito, lumilitaw ang mga outgrowth - ang mga simula ng magkapares na limbs. Una ito ay nangyayari sa dibdib, at kalaunan sa tiyan. Kasabay nito, ang isang natatanging segmentasyon ay matatagpuan sa seksyon ng ulo: ang mga simula ng limang mga segment ng ulo ay nabuo. Bilang karagdagan, lumilitaw ang mga butas sa paghinga - mga stigmas, pati na rin ang mga simula ng umiikot na mga glandula at mga sisidlan ng Malpighian. Habang nabuo ang mga segment ng katawan at mga limbs, nangyayari ang paghihiwalay ng mga indibidwal na bahagi.
Kasunod nito, tumataas ang laki ng germinal streak. Ang pagpaparami ng mga selula ng blastoderm ay humahantong sa invagination ng gitnang bahagi ng germinal strip (ang proseso ng gastrulation), na bumababa nang mas malalim sa itlog at humihiwalay sa blastoderm. Sa proseso ng gastrulation, una ang isang longitudinal groove ay nabuo sa ibabaw ng germinal strip, at pagkatapos ay ang mga panlabas na gilid ng groove ay nagsisimulang tumubo patungo sa isa't isa. Bilang resulta, ang hinaharap na pangalawang germinal layer ay pumapasok sa loob ng germinal strip. Kapag ang mga gilid ng uka ay malapit, ang panlabas na layer (ectoderm) ay nabuo. Sa ilalim nito ay matatagpuan ang panloob na layer (mesoderm). Sa mga dulo ng mesodermal layer, lumilitaw ang mga invaginations, na binubuo ng mga grupo ng mga cell na bumubuo sa ikatlong germinal layer (endoderm). Ang mga simulain ng mga indibidwal na organo ay nagsisimulang lumitaw. Ang kanilang pag-unlad at pagkakaiba ay nagpapatuloy hanggang sa mapisa ang larva mula sa selula.
Mula sa ectoderm, ang pader ng katawan, ang anterior at posterior na bituka, ang tracheal at nervous system, at maraming mga glandula ang nabuo; mula sa endoderm - ang mga rudiment ng sting, mga pakpak at mga paa, ang mga dulong seksyon ng genital tract, ang nervous system at mga sensory organ; mula sa mesoderm - mga kalamnan, taba ng katawan, mga glandula ng kasarian.
Ang isang ganap na nabuo na embryo, na mahalagang naging larva, ay pumupuno sa buong itlog. Nagsisimula siyang gumalaw nang masinsinan, gumuhit ng hangin sa trachea, lumunok ng amniotic fluid, at sa gayon ay nadaragdagan ang dami ng kanyang katawan. Ang larva ay pinakawalan mula sa mga embryonic membrane, sinira ang chorion (ang pangalawang shell ng itlog, na nabuo sa pamamagitan ng pagbabagong-anyo ng mga follicular epithelial cells) at mga hatches, iyon ay, lumalabas ito. Karaniwan, ang embryonic development ng honey bees ay tumatagal ng mga 3 araw. Ang mga pagbabago sa temperatura ay maaaring tumaas o paikliin ang panahon ng pag-unlad ng embryonic.
Matapos ang paglabas ng larva mula sa itlog, nagsisimula ang postembryonic development, na sinamahan ng metamorphosis (pagbabagong-anyo).
Ang metamorphosis ay isang malalim na pagbabago sa istraktura ng organismo, bilang isang resulta kung saan ang larva ay nagiging isang pang-adultong insekto. Depende sa likas na katangian ng pag-unlad ng postembryonic sa mga insekto, dalawang uri ng metamorphosis ay nakikilala:
hindi kumpleto (hemimetabolism), kapag ang pag-unlad ng isang insekto ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagpasa ng tatlong yugto lamang - mga itlog, larvae at ang yugto ng pang-adulto (pang-adulto);
kumpleto (holometabolism), kapag ang paglipat ng larva sa adult form ay isinasagawa sa isang intermediate stage - ang pupal stage.
Sa hindi kumpletong pagbabago, ang paraan ng pamumuhay ng mga unang yugto at matatanda ay magkatulad. Ang larva na may ganitong uri ng pag-unlad ay katulad ng isang pang-adultong insekto at, tulad nito, ay may mga tambalang mata, mga organo sa bibig, at pagkatapos ay ang mga simula ng mga pakpak na malinaw na nakikita mula sa labas. Ang mga panimulang bahagi ng mga pakpak ay tumataas sa laki sa bawat kasunod na molt, at sa huling preimaginal na edad ay maaari na nilang masakop ang ilang mga segment ng tiyan. Sa isang insekto ng huling preimaginal na edad, ang mga imaginal na istruktura ay ganap na nabuo, at isang may sapat na gulang ay lilitaw bilang isang resulta ng huling molt na ganap na nabuo. Ang hindi kumpletong pagbabago ay katangian ng orthoptera, mga bug, homoptera, atbp.
Sa kumpletong metamorphosis, ang buong siklo ng pag-unlad ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagpasa ng mga yugto ng itlog, larva, prepupa, pupa, at matanda (Talahanayan 3).
- Ang tagal ng mga yugto ng pag-unlad ng mga indibidwal ng kolonya ng pukyutan, mga araw
Ang paglipat mula sa larva hanggang sa matanda ay nagaganap sa yugto ng pupal. Ito ay isang hindi nakapagpapalusog na yugto kung saan ang mga tisyu ay kabilang sa
sa mga naunang yugto, nabuo ang mga imaginal na istruktura. Sa karamihan ng mga insekto, ang yugtong ito ay hindi kumikibo. Ang pupa ay hindi tumutugon sa panlabas na stimuli at nakasuot ng makapal na takip. Sa pagtatapos ng yugtong ito, sumabog ang shell at lumitaw ang isang pang-adultong insekto.
Sa mga insekto, ang regulasyon ng metamorphosis ay isinasagawa ng mga hormone na ginawa ng mga glandula ng endocrine (mga glandula ng endocrine). Sa kasalukuyan, tatlong metamorphosis hormones ang kilala na kumokontrol sa postembryonic development: juvenile hormone, molting hormone (larval), at activation hormone. Ang juvenile hormone ay ginawa at iniimbak sa mga katabing katawan, na dalawang maliliit na istruktura ng cell na nasa likod ng utak sa mga gilid ng esophagus.
Kung ang mga katabing katawan ay aalisin mula sa isang batang larva, pagkatapos ay susundan ng pupation ang susunod na molt, sa kabila ng katotohanan na sa normal nitong estado ay kailangan itong gumawa ng ilang higit pang mga molts. Tinutukoy ng hormon na ito ang paglaki ng larvae, kinokontrol ang pag-unlad ng isang bilang ng mga organo at proseso. Halimbawa, ang taba ng katawan ay hindi lumalaki at gumagana sa kawalan ng hormon na ito.
Ang molting hormone, o ecdysone, ay ginawa sa prothoracic glands, na matatagpuan sa prothorax ng larva sa itaas ng unang nerve ganglion malapit sa unang spiracle. Ito ay synthesized sa katawan ng insekto mula sa. kolesterol. Ang hormon ay nagpapalitaw sa proseso ng pag-molting at sa gayon ay hindi direktang kinokontrol ang paglaki at pagbuo ng istraktura. Ang pagpapakilala ng hormone na ito sa mga insekto ay nagiging sanhi ng pagbuo ng mga pamamaga sa mga higanteng chromosome. Ang pagsusuri ng mga pamamaga na ito ay nagpakita na ang isang masinsinang proseso ng pagbuo ng RNA ay nagaganap sa kanila. Ito ay pinaniniwalaan na ang unang resulta ng pagkilos ng ecdysone ay ang pag-activate ng mga gene, pagkatapos ay ang pagpapasigla ng RNA biosynthesis at ang pagbuo ng kaukulang mga enzyme na nagsisiguro sa proseso ng metamorphosis.
Ang activating hormone ay ginawa sa mga espesyal na neurosecretory cells, na matatagpuan sa anterior dorsal na bahagi ng supraesophageal ganglion. Ang mga glandula na ito ay mas mahusay na binuo sa mga manggagawang bubuyog, mas kaunti sa mga reyna, at mas kaunti pa sa mga drone. Ang activation hormone ay nakakaapekto sa pagpapatuloy ng aktibidad ng insekto pagkatapos ng bawat molt at pinasisigla ang pagbuo ng dalawang iba pang mga hormone - ecdysone at juvenile.
Ang honey bee ay isang insekto na may kumpletong metamorphosis (Larawan 33).
Yugto ng larva. Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng masinsinang nutrisyon at paglago. Ang yugto ng worker bee larva ay tumatagal ng 6 na araw, ang reyna - 5, ang drone - 7. Sa mga unang araw, ang larvae ng honey bees ay tumatanggap ng napakaraming pagkain na lumalangoy sila sa ibabaw nito. Ang batayan ng feed ay ang sikreto ng hypofarin-
| 1 g | 3 | 4 5 | 6 7 8 amp; | 10 | 11 12 | 13 14 15 16 17 18 19 20 | 21 |
| sh |
Araw
kanin. 33. Mga yugto ng pag-unlad ng pukyutan
geal glands ng nurse bees - isang translucent na puting likido. Ang gatas na itinago ng mga glandula ng nurse bees ay lubhang masustansiya. Naglalaman ito ng mga karbohidrat, protina, taba, mineral, bitamina ng grupo B. Bago magbigay ng pagkain sa larva, ang worker bee, na ibinababa ang ulo nito sa cell, paulit-ulit na bubukas at isinasara ang itaas na mga panga. Pagkatapos ay hinawakan nito ang ilalim ng cell gamit ang mga panga nito at naglalabas ng likidong pagkain. Ang ibang bees-nurse sa parehong paraan ay nagdaragdag ng mga sumusunod na bahagi ng gatas sa cell na may larva. Para sa buong yugto ng larva, may mga 10 libong pagbisita sa isang cell na may isang larva.
Ang pagkain ng mga batang larvae at mas lumang larvae ay hindi pareho. Sa ikalawang yugto ng buhay, ang larva ng worker bee ay nagsisimulang tumanggap ng gruel - isang halo na inihanda ng mga nurse bees mula sa honey at pollen.
Sa yugto ng larval, ang mga linear na sukat ng worker bee larvae ay tumataas ng higit sa 10 beses. Kaya, ang haba ng isang bagong hatched larva ay 1.6 mm, isang 1-day old larva ay 2.6 mm, isang 2-day old larva ay 6 mm, at sa pagtatapos ng larva stage ay 17 mm (halos ganap itong sumasakop ilalim ng cell). Ang haba ng larva ng matris ay umabot sa 26.5 mm sa pagtatapos ng yugto.
Ang masinsinang nutrisyon ay nagbibigay sa larvae ng makabuluhang pagtaas sa timbang ng katawan. Ang napisa na larva ay tumitimbang ng humigit-kumulang 0.1 mg. Para sa una
- araw, ang masa ng isang worker bee larva ay tumataas ng 45 beses, at ang mass ng isang drone larva - ng 85 beses. Sa pagtatapos ng yugto, ang bigat ng larvae ng mga nagtatrabahong indibidwal ay tumataas ng 1565 beses, at ang bigat ng mga ina ng 2926 beses.
Sa hitsura, ang larva ay naiiba nang husto mula sa adult bee (Larawan 34). Ito ay may hugis na parang bulate, malalambot na pabalat na maputi-puti ang kulay. Ang katawan nito ay binubuo ng isang ulo, isang jointed trunk at isang anal lobe.
Ang ulo ng larva ay maliit, obtuse-conical, ang base ng cone ay nabuo ng head capsule, na nahahati sa isang longitudinal suture.
kanin. 34. Panlabas (G) at panloob (1G) na istraktura ng bee larva "\u003e
kanin. 34. Panlabas (D) at panloob (1D) na istraktura ng bee larva:
A - pangkalahatang view; B - tingnan mula sa gilid ng ulo; C - posisyon ng adult larva sa ilalim ng cell; G - side view; y - mga pangunahing kaalaman ng antennae; vg - itaas na labi; vh - itaas na panga; opzh - pagbubukas ng umiikot na glandula; ng - ibabang labi; p - bibig; ndg - supraesophageal ganglion; PC - foregut; isang - aorta; sk - gitnang bituka; zht - taba ng katawan; zpzh - ang mikrobyo ng glandula ng kasarian; c - puso; zk - hindgut; ms - sisidlan ng malpighian; bn - kadena ng nerbiyos ng tiyan; pzh - umiikot na bakal; pdg - subesophageal ganglion
sa dalawang pantay na matambok na bahagi, ang tinatawag na mga pisngi. Ang tuktok ng kono sa harap ng ulo ay nabuo sa pamamagitan ng itaas na labi at iba pang mga bibig. Ang bahagi ng ulo, kabilang ang ibabang labi, ang itaas na panga, at ang bahagi ng kapsula ng ulo kung saan sila nakakabit, ay pinaghihiwalay mula sa kapsula ng ulo ng isang malalim na uka na tumatakbo sa bawat panig sa pagitan ng base ng itaas na panga. at ang maxilla at umaabot sa posterior na mga hangganan ng ulo.
Ang mga mandibles ay umaabot mula sa kapsula ng ulo sa anyo ng mga hugis-kono na organo. Ang mga antennal rudiment ay matatagpuan sa kapsula ng ulo sa itaas ng base ng mandibles sa anyo ng mga round tubercles.
Ang larvae sa thoracic segment ay walang mga panlabas na simulain ng alinman sa mga pakpak o binti. Walang tambalang mata. Gayunpaman, sa ilalim ng larval cuticle, ang kanilang mga rudiment ay ipinahiwatig, na tinatawag na imaginal buds. Ang mga imaginal buds ng mga binti ay hugis spindle at dissected sa pamamagitan ng transverse grooves. Ang mga rudiment ng mga pakpak ay binubuo ng dalawang flat, panloob na baluktot na proseso ng hypodermis. Matatagpuan ang mga ito sa mga gilid ng ikalawa at ikatlong thoracic segment. Sa rehiyon sa ikawalo at ikasiyam na bahagi ng tiyan sa ventral na bahagi, lumilitaw ang mga simulain ng mga genital organ.
Dapat pansinin na ang pag-unlad ng mga pakpak, antena, mata, at binti ay hindi nangyayari sa pamamagitan ng muling pagsasaayos ng mga pinababang istruktura ng larval; nabubuo sila mula sa mga nakahiwalay na lugar ng mga embryonic tissue na nasa isang hindi aktibong estado, na tinatawag na mga rudiment.
Ang larvae ay naiiba sa adult bee sa istraktura ng mga panloob na organo (tingnan ang Fig. 34). Ang gitnang lugar sa katawan ng larva ay inookupahan ng kanal ng bituka, na binubuo ng tatlong mga seksyon - ang nauuna, gitna at hindgut. Ang foregut ay mukhang isang maikling manipis na tubo, bahagyang pinalawak sa hulihan na dulo. Ang anterior na bituka ay naglalaman ng isang maliit na oral cavity, isang maikling pharynx at esophagus. Ang honey goiter na katangian ng mga adult bees ay wala. Sa dingding ng foregut mayroong mga kalamnan na tinitiyak ang paglunok ng likidong feed. Sa junction ng esophagus at midgut, mayroong isang maliit na annular fold na gumaganap ng papel ng isang balbula. Isinasara nito ang lumen ng esophagus at pinipigilan ang mga nilalaman ng midgut mula sa pagdaloy pabalik sa esophagus. Sa pagtatapos ng yugto ng larval, isang makapal na septum ang bumubuo sa lugar ng balbula, na sumasakop sa midgut. 1
Ang midgut ay ang pinakamalaking bahagi ng bituka at sumasakop sa karamihan ng katawan ng larva. Ang isang natatanging tampok ng seksyong ito ay ang kawalan ng mga koneksyon nito sa hindgut, bilang isang resulta kung saan ang mga hindi natutunaw na bahagi ng pagkain ay nananatili dito sa buong yugto ng larval. Ang koneksyon ng dalawang seksyon na ito ay nangyayari lamang bago paikutin ang cocoon, kapag ang larva ay natatakan na. Sa panahong ito, ang lamad na naghihiwalay sa gitnang bituka mula sa hindgut ay pumutok at ang mga dumi ay pumapasok sa hindgut, pagkatapos nito ay tinanggal mula sa katawan hanggang sa ilalim ng selula.
Sa gitnang bituka, ang larvae ay may mga sisidlan ng Malpighian. Ang pulot-pukyutan ay may apat sa kanila. Ang mga ito ay mahaba, bahagyang convoluted tubes na tumatakbo sa kahabaan ng midgut. Sa panahon ng larval life, ang mga Malpighian vessel ay sarado. Sa ika-6 na araw lamang ng yugto ng larval, kapag sila ay namamaga nang malakas mula sa mga produkto ng pagkabulok na naipon doon, ang mga posterior na dulo at mga nilalaman ay lumampas, pumasa sa hindgut, at pagkatapos ay tinanggal. Kaya, ang larva ay hindi tumatae sa panahon ng paglaki at pagpapakain nito.
Ang hindgut ay maliit at isang makitid na tubo, hubog sa isang matinding anggulo at nagtatapos sa anus.
Ang puso ng larva ay binubuo ng 12 kamara ng parehong istraktura (mayroong lima lamang sa isang adult na pukyutan) at isang manipis na pader na tubo na matatagpuan mismo sa ilalim ng cuticle ng tiyan at dibdib. Sa ikalawang bahagi ng thoracic region ay dumadaan ang aorta. Ito ay may hitsura ng isang tubo, nakayuko pababa, na pagkatapos ay pumasa sa ulo at nagtatapos sa nauunang ibabaw ng utak, kung saan ang hemolymph ay bumubuhos sa lukab ng katawan. Sa ibabaw ng aorta ay isang siksik na network ng tracheae.
Sa pagitan ng lahat ng mga silid ng puso ay may mga butas kung saan ang hemolymph ay pumapasok sa puso. Dahil sa ang katunayan na ang manipis na mga dulo sa harap ng bawat silid ay nakausli sa susunod na silid, walang reverse flow ng fluid ang pinapayagan.
Ang respiratory system ng larva ay medyo simple at kinakatawan ng dalawang malalaking longitudinal tracheal trunks na tumatakbo sa mga gilid ng katawan, na may maliliit na sanga mula sa kanila na kumakalat sa buong katawan. Sa mga gilid ng mga segment mayroong 10 pares ng mga spiracle, na mga hollow na napapalibutan ng makitid na chitinous na singsing.
Ang nervous system ay binubuo ng dalawang simpleng nakaayos na head ganglia (isang malaking supraoesophageal at isang maliit na subglottal) at isang ventral nerve cord na umaabot sa ilalim ng dibdib at tiyan. Ang kadena ng tiyan ay binubuo ng 11 ganglia - 3 thoracic at 8 tiyan. Ang huling ganglion ng tiyan ay nasa gitna ng ikalabing-isang segment; ito ay nabuo sa pamamagitan ng pagsasanib ng ganglia ng huling tatlong mga segment. Ang ganglia ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng paired connecti. Ang suboesophageal ganglion ay konektado din sa ventral nerve cord sa pamamagitan ng dalawang connective.
Ang mga genital organ ay naroroon sa larva ng worker bee sa kanyang pagkabata at kinakatawan ng dalawang tagaytay na matatagpuan sa ikawalong bahagi. Ang kanilang haba ay nasa average na 0.27 mm, at ang kanilang lapad ay 0.14 mm. Sa buong yugto ng larval, nangyayari ang pagbuo ng ovarian primordia. Sa 2-araw na larva, ang mga ito ay hindi gaanong mahalaga sa laki; sa 6 na araw na larva, sila ay pinahaba na at matatagpuan patungo sa dulo ng caudal hanggang sa ika-siyam na segment. Sa pagtatapos ng yugto ng larval, ang bilang ng mga egg tubes sa isang worker bee ay umabot sa 130-150. Sa mga kasunod na yugto, kapag ang larva ay naging pupa, ang mga larva tissue ay naghiwa-hiwalay at ang bilang ng mga egg tubes sa worker bee ay bumababa mula 20 hanggang 3, habang sa matris, ang mga ovary ay patuloy na umuunlad sa yugto ng pupal.
Ang taba ng katawan ay mahusay na binuo sa larva, kung saan ang akumulasyon ng mga nutrients ay nangyayari. Sa mas lumang larvae, ang taba ng katawan ay umabot sa 60% ng timbang ng katawan at pinupuno ang halos buong lukab sa pagitan ng midgut at cuticle ng larva. Ang taba ng katawan ay isang konsentrasyon ng mga taba, protina at carbohydrates, dahil sa kung saan ang pupa ay bubuo sa hinaharap. Ang taba ng katawan, bilang karagdagan sa aktwal na mga selula ng taba, ay binubuo din ng mga excretory cell at mga enocyte na kumukuha ng uric acid salts.
Ang umiikot na glandula ay naroroon lamang sa larvae. Ang pagtatago ng glandula na ito ay nagsisilbing materyal para sa pag-ikot ng cocoon bago ang paglipat ng larva sa yugto ng pupal. Ang umiikot na glandula ay mukhang dalawang mahabang tubo, na inilalagay sa ilalim ng gitnang bituka mula sa ventral na bahagi. Sa anterior chag, ang parehong mga tubo ay konektado sa isang hindi magkapares na excretory duct, na bumubukas sa ilalim ng oral opening sa dulo ng ibabang labi.
Sa buong yugto, ang larva ay bubuo ng mga simulain ng isang stinger, isang pares nito ay matatagpuan sa ikalabing-isang segment at dalawang pares sa ikalabindalawa. Mayroong simula ng pagbubukas ng genital sa pagitan nila sa pamamagitan ng mga segment. Ang rudiment ng isang malaking lason na glandula ay lilitaw lamang sa dulo ng yugto ng larval, at sa simula ng yugto ng pupal, isang maliit na lason na glandula ang bumubuo mula sa pagpapalalim ng takip sa ikasiyam na segment.
Sa ika-5-6 na araw pagkatapos ng paglabas ng larvae mula sa itlog, ang mga bubuyog ay nagsisimulang i-seal ang cell na may takip ng waks. Bilang karagdagan sa waks, ang komposisyon ng materyal na bumubuo sa takip ay may kasamang pollen, tubig at masa ng papel. Ang talukap ng mata ay lumalabas na porous, dahil sa kung saan ang hangin na kinakailangan para sa paghinga ng larva, at pagkatapos ay ang pupa, ay tumagos sa cell. Mula sa sandaling ito, nakumpleto ng larva ang paglaki nito at huminto sa pagpapakain.
Sa sandaling ang cell ay selyado, ang larva ay tumuwid sa loob nito, ang mga dingding ng bituka ay kumukuha at ang hindi natutunaw na mga nalalabi sa pagkain, na unang nabasag sa manipis na dingding ng gitnang bituka, ay dumaan sa makapal, at mula doon palabas. Ang larva ay nagdeposito ng dumi sa isa sa mga sulok ng cell. Pagkatapos nito, ang larva ay umiikot sa isang cocoon, ibig sabihin, i-braids ang panloob na ibabaw ng cell. Kapag umiikot ang isang cocoon, ginagamit ng larva ang pagtatago ng umiikot na glandula, mga sisidlan ng Malpighian at mga malagkit na pagtatago mula sa mga dingding ng katawan nito. Ang proseso ng pag-ikot ay pinag-aralan at inilarawan nang detalyado ni Velich (1930).
Habang umiikot ang cocoon, ang larva ay gumagawa ng mabilis na ritmikong panginginig na paggalaw; simula sa ulo, ang alon ay gumagalaw sa mga segment. Sa 1 min, ang larva ay gumagawa ng hanggang 280 na paggalaw. Kasabay ng panginginig, ang larva ay gumagawa ng mga paggalaw ng ulo sa anterior na dulo ng katawan. Ang mga ito ay nasa likas na katangian ng mga putol-putol, elliptical, hindi regular na mga kurba mula sa itaas hanggang sa ibaba o mula sa kanan papuntang kaliwa. Kasabay nito, ang isang transparent na substansiya ay dumadaloy mula sa pambungad na may balbula sa ibabang labi, kung saan ang larva ay nagtatago sa anyo ng isang makapal o maraming manipis na mga thread. Sa loob ng 2 araw, ang larva, na lumiliko, ay nagpapalakas sa mga dingding ng cocoon. Kapag umiikot ang isang cocoon, ang pag-uugali ng larvae ng worker bees, drones, at queens ay magkatulad, ang pagkakaiba ay nasa hugis lamang ng cocoon. Depende ito sa laki ng cell kung saan matatagpuan ang larva. Halimbawa, sa isang worker bee, ang cocoon ay tumutugma sa hugis ng isang hexagonal prism, ang ilalim nito ay isang three-sided pyramid, at ang takip ay isang eksaktong imprint ng isang selyadong bee cell. Ang cocoon pagkatapos ng paglabas ng batang pukyutan ay hindi tinanggal. Dahil sa katotohanan na dose-dosenang mga henerasyon ang ipinapakita sa isang cell, ang diameter ng cell ay lumiliit sa paglipas ng panahon. Kaya, kung ang isang normal na cell ng isang bagong binuo na suklay ay may dami na 0.282 cm3 at ang kapal sa ilalim na 0.22 mm, pagkatapos pagkatapos ng 20 henerasyon ng mga indibidwal na pukyutan, ang cubature ng cell ay bumababa sa 0.248 cm3, at ang ilalim ay lumapot sa 1.44 mm. .
Ang larva ng worker bee at ang reyna ay umiikot ng cocoon sa loob ng 2 araw, at ang larva ng drone sa loob ng 3 araw. Siya pagkatapos ay molts sa ikalimang beses. Ang molt na ito ay nauuna sa maraming pagbabago sa organismo ng larva. Ang mga simulain ng lahat ng mga appendage na matatagpuan sa ilalim ng cuticle ay nagsisimulang lumiko sa loob o lumipat palabas at nagiging mga panlabas na bahagi ng katawan. Ang mga organ na ito ay unti-unting nagkakaroon ng anyo na katangian ng pupa. Ang ulo, mouthparts, at binti ay lumiliko mula sa anterior hanggang posterior-tiyan. Pagkatapos paikutin ang cocoon, ang larva ay tumutuwid at nagyeyelo. Ang proseso ng paghahanda para sa yugto ng pupal ay nagsisimula, na nangangailangan ng malaking oras. Ang panahong ito ay tinatawag na yugto ng prepupal.
Prepupal stage. Ang tagal ng yugto ng prepupa para sa worker bee ay 3 araw, para sa reyna - 2, para sa drone - 4 na araw. Ang panahong ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga makabuluhang pagbabago sa istraktura ng larva. Ang larval cuticle ay ganap na nahiwalay mula sa pupal cuticle sa ilalim ng impluwensya ng isang espesyal na molting hormone na ecdysone. Ang isang pagbubukod ay ang mga koneksyon sa tracheal sa pagitan ng larval at pupal spiracles. Ang ulo ay 2/3 na ang laki ng ulo ng may sapat na gulang. Ang mga mata ay pinalaki, at ang kanilang ibabaw ay nagiging nakatiklop at kulubot. Ang dibdib ay pinaghihiwalay mula sa ulo sa pamamagitan ng isang malinaw na nakikitang pagsikip. Ang mga pakpak ay nagsisimulang lumaki sa lapad, sa yugtong ito sila ay kulubot at mahigpit na pinindot sa dibdib. Ang mga bibig ay humahaba at nagsasama sa isang compact na grupo.
Ang mga segment ng dibdib at tiyan ay nahahati sa isang pahalang na linya sa dalawang halves - dorsal at tiyan, unti-unting nakuha ang istraktura na katangian ng isang may sapat na gulang.
Bilang karagdagan, ang mga panloob na organo ay napapailalim sa pagkabulok. Ang prosesong ito ay tinatawag na histolysis. Ito ay sinamahan ng pagtagos at pagpapakilala sa mga tisyu ng mga selula ng dugo - mga phagocytes. Ang mga mapagkukunan ng enerhiya na kinakailangan para sa mga reaksiyong kemikal na pinagbabatayan ng mga prosesong ito ay ang mga reserba ng taba, glycogen at iba pang carbohydrates sa mataba na katawan ng larva, ang asukal ng hemolymph at mga kalamnan. Sa panahon ng histolysis, ang mga hemocyte ay nagsisimulang gumana bilang mga cell na lumalamon, ibig sabihin, ang mga phagocytes, at mga enzyme ay nagko-convert sa taba ng katawan, karamihan sa mga kalamnan ng larva, sa isang nutrient substrate na inihatid ng hemolymph sa lumalaking mga tisyu. Sa mga huling yugto ng histolysis, ang mga phagocytes mismo ay kinukuha ng mga bagong pagbuo ng mga tisyu. Ang muscular system ay sumasailalim sa pinakamalaking pagbabago, bilang isang resulta kung saan ang prepupa ay hindi kumikilos.
Ang isang honey goiter na may balbula ay lumilitaw sa nauunang bituka, ang gitnang bituka ay nagiging hugis-loop at nakakakuha ng isang nakatiklop na istraktura. Sa hindgut, dalawang seksyon ang lilitaw - ang maliit na bituka at ang tumbong. Ang bilang ng mga tubules ng Malpighian vessel ay tumataas. Ang bahagyang pagsasanib ng ganglia ng neural chain ay sinusunod, bilang isang resulta kung saan ang pupa ay may pitong ganglia ng kadena ng tiyan sa halip na 11 ganglia ng larva. Ang taba ng katawan ay nabawasan sa laki.
Ang yugto ng prepupa ay nagtatapos sa pagpapadanak ng lumang cuticle, at ang pupa ay lumalabas mula sa ilalim nito.
Pupa stage. Ang buong ibabaw ng katawan ng bagong lumitaw na pupa ay natatakpan ng mga fold, ngunit hindi kulubot. Sa istraktura nito, ang pupa ay katulad ng isang may sapat na gulang na pukyutan, bagaman, hindi katulad ng huli, ito ay hindi gumagalaw, ang katawan nito ay walang pigmentation (puti). Gayunpaman, ang mga proseso ng panloob na buhay ay hindi bumabagal, ngunit nagpapatuloy nang may mahusay na kahusayan. Ang pupa kaagad pagkatapos makumpleto ang huling molt ay natatakpan ng isang cuticle. Ang yugto ng pupal ay nailalarawan sa pamamagitan ng malalim na pagbabago. Ang pinagmumulan ng mga plastik na sangkap para sa pagbuo ng mga bagong organ at tisyu, o para sa histogenesis, ay ang mga produkto ng pagkabulok na dala ng mga hemocytes. Ang mga umiikot na glandula, ang digestive canal, ang matabang katawan, at ang mga kalamnan ay ganap na nawasak.
Sa halip na mga bulok na organo at tisyu ng larva, nabuo ang mga bagong organo ng isang pang-adultong insekto.
Ang ulo ay mas mahaba at pinalawak halos sa laki ng pang-adultong ulo. May tulay sa pagitan ng pinalawak na ulo at ng makitid na prothorax. Gayunpaman, wala ito sa pagitan ng thoracic at mga bahagi ng tiyan. Ang pupa ay wala pang mga pakpak, ngunit ang antennae, proboscis at mga binti ay malinaw na namarkahan.
Ang ilan sa mga elemento ng matabang katawan sa panahong ito ay nakakalat sa ulo at dibdib, at ang ilan ay puro sa tiyan. Sa edad, ang mga elemento ng taba ng katawan ay mas pantay na ipinamamahagi sa ulo, dibdib at tiyan. Ang istraktura ng tiyan ay nagbabago.
Ang puso ay nagbabago nang kaunti: ang bilang ng mga silid ay bumababa mula 12 hanggang lima. Sa buong yugto ng pupal, ang puso ay hindi tumitigil sa paggana, dahil ang proseso ng metamorphosis ay nangangailangan ng paggalaw ng hemolymph. Ang masa ng supraesophageal ganglion sa ulo ay tumataas. Nangyayari ito dahil sa mga hindi nakikilalang mga selula ng nerbiyos. Bilang karagdagan, ang nerve ganglia sa dibdib ay nagsasama, pati na rin ang huling apat na ganglia sa dulo ng tiyan.
Ang mga simulain ng mga gonad ay hindi nawasak. Ang kanilang paglaki sa paunang yugto ay nauugnay sa pagkawasak ng mga selula ng taba ng katawan at pagpapalabas ng mga plastik na materyal sa anyo ng mga albumides. Habang lumalaki sila, nakikipag-ugnayan sila sa mga bahagi ng mga duct ng gonadal na nagmumula sa ectoderm.
Ang isa sa mga tagapagpahiwatig ng panloob na buhay ng chrysalis ay ang paghinga nito.
Ang sistema ng paghinga ay sumasailalim sa isang bilang ng mga pagbabago sa panahon ng histolysis at histogenesis. Kaya, ang una at ikatlong thoracic spiracles ay tumaas, at ang pangalawa, sa kabaligtaran, ay bumababa. Nawasak, trachea. Ang mga bagong tracheae, pati na rin ang mga air sac, ay nabuo mula sa mga imaginal na simula, na matatagpuan sa mga tracheal trunks. 1
Ang mga compound na mata ay lumalaki mula sa mga buds sa mga gilid ng ulo. Tulad ng nabanggit sa itaas, ang pupa sa una ay puti. Sa panahon ng pag-unlad sa proseso ng pagbuo ng iba't ibang mga organo, ang kulay ng panlabas na integument ng pupa ay nagbabago sa sumusunod na pagkakasunud-sunod: isang araw pagkatapos ng pupation, ang mga compound na mata ay purong puti pa rin, pagkatapos ng 2 araw ay lumilitaw ang isang madilaw-dilaw na tint, sa Ika-14 na araw sila ay nagiging pinkish sa kulay, at sa ika-16 na araw - madilim na lila.
Ang mga kasukasuan ng mga binti ay madilaw-dilaw sa una, mula sa ika-18 araw ang mga kasukasuan at kuko sa mga binti ay nakakakuha ng kulay dilaw-kayumanggi, ang mga takong at mga bibig ay medyo mas magaan. Nagiging garing ang dibdib. Mula sa ika-19 na araw, ang dibdib ay nagsisimula nang bahagyang madilim. Ivory sa tiyan. Ang mga dulo ng mga segment ng mga binti ay kayumanggi. Ang isang mas makabuluhang pagdidilim ay sinusunod sa dulo ng baba at sa base ng itaas na panga. Ang mga mata ay nagiging lila. Sa ika-20 araw, ang kulay ng buong pupa ay madilim na kulay abo.
Imago stage. Sa dulo ng yugto ng pupal, ang balat ng pupal ay nalaglag, mula sa ilalim kung saan lumalabas ang isang ganap na nabuong pukyutan. Gamit ang mga silong nito, ang bubuyog ay gumagapang sa takip ng selula at lumalabas sa ibabaw ng suklay. Ang isang bagong hatched bee, kumpara sa isang mas matandang bubuyog, ay may mas malambot na chitinous na takip at, bilang karagdagan, ang katawan nito ay natatakpan ng mga buhok. Sa paglipas ng panahon, ang mga bubuyog ay nawawalan ng bahagi ng kanilang linya ng buhok, at ang chitin ay nagiging mas matigas. Sa panahon ng imahinasyon, walang makabuluhang pagbabago sa mga panlabas na istruktura ng mga indibidwal na pukyutan ang nagaganap. "
Metabolismo sa postembryonic period. Ang larva at pupa ay sumasailalim sa masinsinang proseso ng metabolic, bilang isang resulta kung saan ang mga nutrients na kinakailangan para sa pagbuo ng isang adult bee ay naipon.
Ayon kay Strauss (1911), isang tampok ng metabolismo ng mga bubuyog ay ang akumulasyon ng makabuluhang halaga ng glycogen bilang enerhiya para sa metamorphosis. Sa pagtatapos ng yugto ng larva, ang nilalaman ng glycogen ay umabot sa 30% ng tuyong masa ng larva. Kasabay nito, mayroong pagtaas sa dami ng taba, ang paglaki ng mga fat cells.
Una sa lahat, ang glucose ay natupok sa katawan ng mga bubuyog. Ang kabuuang nilalaman nito sa katawan ng worker bee larvae ay dalawang beses na mas mataas kaysa sa katawan ng mother larvae. Kapag ang nilalaman ng glucose sa hemolymph ay bumaba sa ibaba ng pinahihintulutang halaga, ang mga kumplikadong carbohydrates ay magsisimulang masira at magamit. Ang pinakamataas na konsentrasyon ng glucose ay sinusunod sa gitna ng bukas na yugto.
Dapat tandaan na ang aktibidad ng karamihan sa mga pinag-aralan na enzyme ay pinakamataas sa mga batang larvae. Pagkatapos ay bumababa ito at umabot sa pinakamababa sa yugto ng pupal. Kasabay nito, ang pag-unlad ng aktibidad ng enzyme sa mga worker bees ay mas makabuluhan kaysa sa mga reyna. May isang opinyon na sa panahon ng postembryonic development, ang mga reyna ay may mas aerobic carbohydrate metabolism kumpara sa mga nagtatrabaho na indibidwal, at ang pinabilis na pag-unlad ng mga reyna ay ipinaliwanag ng mas mataas na aktibidad ng isang bilang ng mga enzymes. Mga pagkakaiba sa dami at kalidad ng mitochondria (cellular organelles) sa uterine larvae na mas matanda sa
- araw na gulang kumpara sa mga larvae ng bubuyog ng manggagawa sa parehong edad. Alinsunod dito, ang ilang mga pagkakaiba ay sinusunod din sa ilang mga proseso ng oxidative na nagaganap sa mitochondria.
Sa queen larva, ang kurba ng pagkonsumo ng oxygen ay tumataas hanggang ang cell ay selyadong. Gayunpaman, pagkatapos ng sealing, bumaba ang oxygen uptake curve (na kasabay ng pag-ikot ng cocoon) at umabot sa minimum sa unang yugto ng pupal. Ang antas ng pagkonsumo ng oxygen sa bawat yunit ng masa sa mga reyna ay ang pinakamababa kumpara sa mga worker bee at drone.
Ang dami ng oxygen na nasisipsip ng bawat indibidwal sa mga drone sa postembryonic period ay mas mataas kaysa sa mga reyna at worker bees.
Ang koepisyent ng paghinga, na nagpapakilala sa substrate na ginamit bilang isang mapagkukunan ng enerhiya sa buong yugto ng pag-unlad ng larva sa isang worker bee, ay nagbabago, at ang halaga nito ay lumampas sa isa. Kung ang halaga ng koepisyent ng paghinga ay mas mataas kaysa sa isa, kung gayon ito ay nagpapahiwatig ng intensity ng mga proseso na nauugnay sa paglipat ng mga compound na mayaman sa oxygen sa mga oxygen-poor compound.
Ang pagtaas sa koepisyent ng paghinga sa ikalawang panahon ng pag-unlad ng larval ay tumutugma sa oras ng paglipat sa isang husay na iba't ibang uri ng pagkain, pangunahin ang carbohydrate. Pagkatapos ng sealing ng cell at hanggang sa pupation ng larvae, ang respiratory coefficient ay nakatakda sa 0.9.
Ang mga pangunahing pinagkukunan ng enerhiya sa selyadong larva at prepupa ay mga carbohydrates na idineposito sa anyo ng glycogen, at sa ikalawang kalahati ng yugto ng pupal, mga taba.
Sa matris, hindi katulad ng worker bee, ang respiratory coefficient ay bumababa sa ika-2 araw ng pag-unlad ng larval, na katangian ng fat metabolism. Sa ika-4-5 na araw ng parehong yugto, ang respiratory coefficient ay halos katumbas ng halaga ng respiratory coefficient ng worker bee larvae, na nagpapahiwatig ng pagbabago ng carbohydrates sa taba. Sa sealed larval stage, ang respiratory quotient ay mas mababa sa isa, na nagpapahiwatig ng pagkasira ng carbohydrates.
Mula sa nabanggit, maaari nating tapusin na ang pagpapalitan ng gas sa honey bees ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang bilang ng mga pattern na likas sa mga insekto. Sa panahon ng pag-unlad ng larvae, ang intensity ng paghinga, na ipinahayag bilang ang dami ng oxygen na natupok sa bawat yunit ng masa, ay bumababa. Gayunpaman, ang dami ng oxygen na natupok sa bawat larva ay tumataas, na umaabot sa maximum bago ang pupation. Sa yugto ng pupal, bumababa ang palitan ng gas, tumataas patungo sa paglabas ng nasa hustong gulang. Kasabay nito, kasama ang mga pagkakatulad, may mga pagkakaiba sa palitan ng paghinga ng tatlong anyo ng honey bees.
Sa mga insekto, ang pag-unlad ay nahahati sa dalawang panahon - embryonic at postembryonic.
Pag-unlad ng embryonic. Ang mga selula ng itlog ng insekto ay halos hugis-itlog at napakayaman sa pula ng itlog, na pumupuno sa buong gitnang bahagi ng itlog. Alinsunod dito, ang pagdurog ng itlog ay bahagyang, mababaw; bilang isang resulta, ang isang tuluy-tuloy na layer ng magkaparehong mga cell, ang blastoderm, ay nabuo, na sumasakop sa gitnang pula ng itlog. Kasabay nito, ang bahagi ng nuclei ay nananatili sa yolk mass: sa hinaharap, ang mga espesyal na yolk cell ay nabuo sa kanilang gastos. Sa hinaharap na bahagi ng ventral ng embryo, ang blastoderm ay lumalapot. Ang lugar na ito ay tinatawag na germinal streak; sa hinaharap, sa gastos nito, ang pangunahing bahagi ng katawan ng embryo ay nabuo.
Sa rehiyon ng germinal strip, nagsisimula ang mga proseso ng pagkita ng kaibhan. Bilang isang resulta ng pagpaparami at pagtagos sa kailaliman ng mga selula ng blastoderm, dalawang piraso ng mga selula ang nabuo - mga mesodermal na guhitan, at ang blastoderm mismo ay nagiging ectoderm. Nang maglaon, ang mga mesodermal streak ay nahahati sa magkapares na primordia, na nagdudulot ng dobleng hanay ng mga coelomic sac. Sa mas mataas na mga insekto (neg. Diptera) ang segmentation ng mesodermal stripes ay pinipigilan at ang paghihiwalay ng mga independiyenteng coeloms ay hindi nangyayari.
Ang tanong ng pagbuo ng endoderm sa mga insekto ay hindi pa ganap na nalutas. Sa maraming anyo, ang mga selula ng vitelline ay lumilitaw na ang simula ng endoderm. Sa Diptera at ilang iba pang mga insekto, dalawang grupo ng mga selula ang pinaghihiwalay sa anterior at posterior na dulo ng germinal strip, na itinuturing din bilang simula ng endoderm.
Kahit na sa pinakadulo simula ng pagtula ng mga layer ng mikrobyo, ang proseso ng pagbuo ng mga embryonic membrane, na kung saan ay lubhang katangian ng pag-unlad ng mga insekto, ay nagsisimula.
Sa pinakasimpleng at pinakalaganap na kaso, kasama ang periphery ng germinal strip, ang ectoderm ay unang bumubuo ng isang roller, at pagkatapos ay isang dalawang-layer na fold, unti-unting lumalaki mula sa lahat ng panig hanggang sa germinal strip, na sa parehong oras ay medyo nahuhulog sa ang pula ng itlog. Sa wakas, ang mga gilid ng fold ay malapit sa rudiment ng embryo, na iniiwan sa pagitan ng kanilang mga sarili at ito ang amniotic cavity na inookupahan ng likido, na pinaghihiwalay mula sa panlabas na kapaligiran ng isang double membrane. Ang panlabas na layer ng lamad ay nangyayari bilang isang resulta ng pagsasanib ng mga panlabas na layer ng ectodermal fold na nagsasara sa ibabaw ng embryo at tinatawag na serosa, ang panloob na layer mula sa panloob na layer ng parehong fold, ang huli ay direktang nililimitahan ang amniotic cavity at tinatawag na amnion. Pinoprotektahan ng serosa at amnion ang embryo mula sa pinsala.
Samantala, ang germinal streak ay nakakaranas ng segmentation, at ang mga segment ay nakahiwalay, tulad ng sa iba Arthropoda at mga singsing, sa pagkakasunud-sunod mula sa harap hanggang sa likod. Sa seksyon ng ulo, ang ophthalmic at antennal lobes na may kaukulang mga rudiment, ang intercalary segment, na kasunod na sumasailalim sa pagbawas, at 3 mga segment ng oral limbs, ay inilatag. Karagdagang posteriorly, 3 thoracic, na nagtataglay ng mga simulain ng mga paa, at 11 bahagi ng tiyan ay nagkakaiba.
Tulad ng para sa pagkita ng kaibhan ng mga panloob na organo, sa mga pangunahing tampok nito ay binubuo ito sa mga sumusunod. Ang foregut at hindgut ay nabuo sa pamamagitan ng dalawang ectodermal invaginations. Ang tanong ng pinagmulan ng midgut ay mas kumplikado. Ang mga insekto ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang kamangha-manghang iba't ibang mga paraan at pinagmumulan ng pagbuo ng huli. Sa ilang mga kaso, ito ay nabuo dahil sa yolk endodermal cells, sa iba pa, ang mga elemento ng ectodermal ay nakikibahagi sa pagbuo ng midgut - mga espesyal na cell na naisalokal sa mga bulag na saradong dulo ng mga rudiment ng anterior at posterior na bituka. At, sa wakas, sa isang bilang ng mga species (parthenogenetic female aphids, ilang mga ichneumon), ang midgut ay nabuo lamang ng ectoderm dahil sa malakas na paglaki ng anlage ng foregut, na umaabot sa posterior end ng katawan. Ang mga elemento ng endodermal ay bumagsak sa parehong oras. Ang mga sisidlan ng Malpighian ay nagmula sa ectoderm ng hindgut. Ang sistema ng nerbiyos ay inilatag sa anyo ng isang ventral ridge ng ectoderm, na pagkatapos ay lumubog sa ilalim ng integument. Ang mga coelomic sac ay naghiwa-hiwalay, na bumubuo ng isang halo-halong lukab ng katawan - isang mixocoel. Ang mga elemento ng cellular na inilabas sa parehong oras ay nagdudulot ng mga kalamnan, puso, taba ng katawan at ilang iba pang mga organo. Ang mga pangunahing selula ng mikrobyo ay inilatag nang napakaaga, kung minsan kahit na sa panahon na ang yolk ay napapalibutan ng isang solong layer ng blastoderm.
Ang embryo ay lumalaki, ang masustansyang pula ng itlog ay patuloy na natupok, at ang mga embryonic membrane ay sumabog, nakabalot sa dorsal side sa anyo ng mga fold, na sumasailalim sa pagkabulok. Ang embryo ay handa nang lumabas mula sa itlog, at kasama nito ang embryonic development ng insekto ay nagtatapos.
Pag-unlad ng postembryonic. Sa mga insekto, ang isang batang hayop o isang larva na may buong bilang ng mga segment ay lumalabas mula sa itlog. Ang tanging pagbubukod ay primitive cryptomaxillaries, na kabilang sa neg. Protura, kung saan ang mga juvenile ay naiiba sa mga matatanda sa kawalan ng tatlong posterior na bahagi ng tiyan. Ang huli ay nabuo mula sa rear growth zone nang sunud-sunod pagkatapos ng unang molts. Kaya, ang pag-unlad na walang anamorphosis ay tipikal para sa mga insekto, at sa protur lamang matatagpuan ang natitirang anamorphosis.
Ang postembryonic development ng mga insekto ay nailalarawan sa pamamagitan ng malaking pagkakaiba-iba, na higit na tinutukoy ng mga biological na katangian ng mga kinatawan ng pangkat na ito ng mga hayop.
Sa pinaka-primitive na anyo (subcl. Entognatha) ang paglaki at pag-unlad ng isang batang organismo ay hindi sinamahan ng mga makabuluhang pagbabago sa istruktura. Ang mga juvenile sa lahat ng pangunahing tampok ay katulad ng organismo ng ina, ibig sabihin, ang larval stage at metamorphosis ay wala. Sa esensya, sa kasong ito tayo ay nakikitungo sa direktang pag-unlad. Ang mga pakpak na insekto, na mas mataas sa mga termino ng ebolusyon, sa kabaligtaran, ay may metamorphosis, at ayon sa likas na katangian ng pagbabagong-anyo, nahahati sila sa hemimetabolic - na may hindi kumpletong pagbabagong-anyo at holometabolic - na may kumpletong metamorphosis. Ang hindi kumpletong metamorphosis ay katangian ng mas mababang organisadong grupo ng mga pakpak na insekto: orthoptera, ipis, surot, mayflies, tutubi. Sa hindi kumpletong pagbabagong-anyo, ang pagpisa ng larva mula sa itlog sa pangkalahatang hitsura ay sa maraming aspeto na katulad ng pang-adultong organismo, na naiiba mula dito higit sa lahat sa estado ng embryonic ng mga pakpak, ang hindi pag-unlad ng pangalawang sekswal na mga katangian, at madalas ang pagkakaroon ng ilang pansamantalang. , puro mga larval na organo: halimbawa, tracheal gills sa mayfly larvae, atbp. Ang mga pakpak ay sa una ay nasa anyo lamang ng halos hindi nakikitang panlabas na mga simulain. Ang pagpapakinis ng pagkakaiba sa pagitan ng larva at ng pang-adultong organismo ay nangyayari nang unti-unti, na sinamahan ng isang bilang ng mga molts.
Sa bawat kasunod na molt, ang larva ay nagiging mas at mas katulad sa pang-adultong yugto ng mga insekto, o mga may sapat na gulang (imago), ang mga rudiment ng mga pakpak ay tumataas, atbp.
Sa ilang mga primitive na insekto, ang bilang ng mga molt ay napakalaki at maaaring umabot sa 25-30 (mayflies). Ang mga kinatawan ng iba pang detatsment ay may mas kaunting linya (4-5).
Sa mga insektong holometabolic, iba ang pag-unlad. Ang larva ay naiiba nang husto mula sa pang-adultong hayop: wala itong mga panlabas na simulain ng mga pakpak, kadalasan ay may iba't ibang bilang ng mga paa, atbp. Ang mga larva na karakter ay napanatili sa isang serye ng mga molt, ibig sabihin, sa buong panahon ng larva ng buhay. Ang larvae ng holometabolic insects ay lubhang magkakaibang. Ang larva ay naiiba sa imago sa pagkakaroon ng isang bilang ng mga primitive na tampok: isang mas malaking homonomy ng dissection, ang kawalan ng mga pakpak, isang mahinang pag-unlad ng mga organo ng pandama (walang mga tambalang mata, ngunit ang ocelli lamang, ang mga antenna ay napakaliit, atbp.), at sa maraming pagkakataon din ang aparato at bilang ng mga paa. Kadalasan, ang mga limbs ng bibig sa edad ng larval ay nakaayos ayon sa isang uri (nibbling sa butterfly caterpillars), sa mga may sapat na gulang - naiiba (supsop mouthparts sa adult butterflies).
Tulad ng nabanggit na, ang katangian ng istraktura ng larva ay napanatili sa buong panahon ng larva: ang pagbabagong-anyo ay hindi nangyayari nang unti-unti, ngunit ang mga pagbabago na kinakailangan para sa metamorphosis ay ipinagpaliban sa oras ng huling larval molt. Sa panahong ito, ang mga pangunahing pagbabagong-anyo ng organismo ng larva ay nagaganap na ang pagpapatuloy ng karaniwang mga pag-andar ng physiological, lalo na ang nutrisyon at paggalaw, ay nagiging mahirap, kahit na imposible. Ito ay makikita sa katotohanan na ang larva, pagkatapos ng huling molt, ay napupunta sa isang estado ng pahinga - ito ay nagiging isang chrysalis. Ang pupa ay bumubuo ng pinaka-katangian na yugto ng holometabolic transformation. Kung mas kumpleto ang estado ng pahinga, mas mahusay ang kumpletong pagbabagong ipinahayag.
Ang indibidwal na pag-unlad ng isang insekto o ontogenesis ay maaaring nahahati sa 2 panahon - pag-unlad sa loob ng itlog, o embryonic, at pag-unlad pagkatapos umalis sa itlog, o postembryonic.
Karamihan sa mga insekto ay nangingitlog. Ang itlog ng insekto ay isang cell na naglalaman ng nucleus, protoplasm, deutoplasm, o yolk, na kinakailangan para sa nutrisyon at pag-unlad ng embryo. Bilang karagdagan, ang mga itlog ng insekto ay kadalasang naglalaman ng mga symbiotic microorganism na nakuha mula sa ina sa pamamagitan ng mga ovary (i.e., transovarially). Ang itlog ay natatakpan sa labas ng isang chorion - isang shell. Ang chorion kung minsan ay may natatanging microsculpture, na nagsisilbing isang maaasahang tanda para sa pagkilala sa mga genera at kahit na mga species ng mga insekto ayon sa yugto ng itlog. Sa ilalim ng chorion ay matatagpuan ang totoo o yolk membrane ng itlog. Sa pagbuo ng chorion, ang isang pagbubukas ay naiwan sa micropyle, na nagsisilbi para sa pagpasa ng spermatozoon sa panahon ng pagpapabunga. Ang itlog ay may anterior at posterior ends na tumutugma sa posisyon ng embryo. Sa obaryo, ang anterior pole ng itlog ay nakadirekta patungo sa ulo ng ina, ayon sa pagkakabanggit, ang dorsal at ventral na gilid ng itlog ay matatagpuan.
Ang laki at hitsura ng mga itlog ay iba-iba. Ang laki ay 0.02 - 0.03 mm para sa aphids at thrips, 8-10 mm para sa mga balang. Ang mga itlog ay makinis sa aphids, ribed sa scoops, puti, kung minsan ay nilagyan ng takip, natatakpan ng mga wrinkles.
Hugis ng itlog. Oval - beetles, butterflies - pinahaba, hemispherical - scoops, hugis-bote - diurnal butterflies, barrel-shaped - mga surot, may tangkay - lacewings, suckers. Oviposition: isa-isa, sa mga grupo, bukas o sa substrate, ay maaaring protektado, sakop ng gonadal secretions.
Ang pag-unlad ng embryonic ay nagsisimula sa pagkapira-piraso ng nucleus at ang paggalaw ng nagresultang anak na nuclei na may maliliit na bahagi ng protoplasm sa periphery ng itlog. Dito, mula sa masa ng nuclei ng anak na babae, isang tuluy-tuloy na layer ng mga selula ang nabuo - ang blastoderm. Nang maglaon, ang blastoderm ay naiiba sa mga germinal at extra-embryonic zone: ang mga cell ng huli ay hindi nakikilahok sa pagbuo ng embryo, habang ang mga cell ng germinal zone ay nagsisimulang hatiin nang mas masinsinan at bumubuo ng isang embryonic band sa ventral side. ng itlog, na pagkatapos ay nakausli at lumabas ang ectoderm at mesoderm.
Ang pag-unlad ng embryo ay sinamahan ng blastokinesis: nabuo ang mga embryonic membrane, ang mga segment ng ulo, thoracic, at tiyan ay pinaghiwalay. Ang mga pundasyon ng panloob na istraktura ay nagsisimulang mailagay sa pagbuo ng mesoderm. Mula sa ectoderm nagmumula ang lahat ng panlabas na takip - pagkatapos ay ang bibig at anus, ang anterior at posterior na bituka. Ang mesoderm ay nagbibigay ng muscular system, taba ng katawan, dorsal vessel, kaluban ng mga glandula ng kasarian.
Ang embryo ay nagsimulang gumawa ng mga paggalaw, kumukuha ng hangin, likido mula sa itlog, ang chorion break at ang embryo, na naging isang larva, ay lumabas.
2. Ang pagpaparami ng mga insekto ay may ilang mga tampok na bumubuo ng isang mahalagang aspeto ng kanilang biology at nangangailangan ng kanilang pagsasaalang-alang. Kasama sa mga tampok na ito ang mga paraan ng pagpaparami, karagdagang nutrisyon, pagpupulong ng mga kasarian at pagpapabunga, produktibong sekswal.
Mga paraan ng pagpaparami .
Ang pagpaparami sa karamihan ng mga insekto ay sinamahan ng pagsasama at pagpapabunga, i.e. nauugnay sa pakikilahok ng dalawang kasarian - samakatuwid ito ay tinatawag na bisexual (bisexual) gamogenetic. Karamihan sa mga insekto ay nangingitlog, ngunit may iba pang mga paraan ng pagpaparami: live birth, parthenogenesis, pedogenesis, polyembryony. Ang live na kapanganakan ay ang pag-unlad ng embryonic ay nakumpleto sa katawan ng ina, samakatuwid, sa halip na mangitlog, ang mga larvae (aphids, gadfly, bloodsucking langaw) ay ipinanganak sa mundo. Ang larvae ay napisa sa mga tubo ng itlog o habang dumadaan sa mga oviduct.
Parthenogenesis - ang pagpaparami ng birhen ay nailalarawan sa kawalan ng pagpapabunga at sinusunod sa parehong oviparous at viviparous na mga insekto.
Mga anyo ng parthenogenesis:
1. arrhenotokia- ang mga lalaki lamang ang nabubuo mula sa hindi na-fertilized na mga itlog; 2) thelytokia - ang mga babae lamang ang nabubuo mula sa hindi na-fertilized na mga itlog; 3) amphitoky- ang mga lalaki at babae ay nabubuo mula sa mga hindi na-fertilized na itlog.
Ang parthenogenesis ay maaaring facultative, permanente at cyclic.
Facultative parthenogenesis o spadic hindi pantay-pantay na nagpapakita ng sarili, nangyayari sa ilalim ng mga panlabas na impluwensya o sa isang tiyak na pisyolohikal na estado ng babaeng nangingitlog (gypsy moth, poplar hawk moth).
Ang patuloy na parthenogenesis ng uri ng arrhenotoky ay tipikal ng mga social insect. Sa mga bubuyog, ang mga unfertilized na itlog ay palaging nagiging mga lalaki, at mula sa mga fertilized na itlog, mga babae. Ang permanenteng parthenogenesis ng thelytoky type ay sinusunod sa mga insekto na walang kolonyal na paraan ng pamumuhay. Kaya, sa maraming mga uod, thrips, sawflies, at ilang mga sakay, ang mga lalaki ay wala, ang pagpaparami ay palaging nangyayari sa pamamagitan ng parthenogenesis, at ang mga babae lamang ang napisa mula sa hindi na-fertilized na mga itlog.
Ang parthenogenesis ay may napakahalagang papel sa buhay ng mga insekto. Salamat sa parthenogenesis at mga pagbabago nito, ang potensyal na reproduktibo ng mga species ay tumataas nang malaki: sa parthenogenetic reproduction, ang mga pagkakataon ng mga species na mabuhay sa ilalim ng masamang mga kondisyon at sa panahon ng pag-aayos ay makabuluhang tumaas.
3. Pagkatapos umalis sa itlog, magsisimula ang postembryonic development ng insekto. Ang panahong ito ay hindi isang simpleng paglaki at pagtaas sa laki ng katawan, ngunit nailalarawan sa pamamagitan ng paglipat ng katawan mula sa isang yugto patungo sa isa pa. Ang ganitong uri ng indibidwal na pag-unlad ay tinatawag metamorphosis o pag-unlad na may pagbabago.
Ang kakanyahan ng metamorphosis ay nakasalalay sa katotohanan na ang isang umuunlad na indibidwal ay sumasailalim sa isang makabuluhang restructuring ng kanyang morphological na organisasyon at mga tampok ng biology sa panahon ng kanyang buhay. Sa pagsasaalang-alang na ito, mayroong isang pagkakaiba-iba ng pag-unlad ng postembryonic sa 2 yugto - larval at adult. Sa larval phase, ang paglaki at pag-unlad ng mga indibidwal ay nangyayari, sa imago phase, pagpaparami at pag-aayos. Sa ibang mga kaso, ang isang intermediate phase ay nangyayari sa pagitan ng mga phase na ito - ang pupa. Mayroong 2 pangunahing uri ng metamorphosis - hindi kumpleto at kumpletong pagbabago. hindi kumpletong conversion o hemimetamorphosis 3 phase - itlog, larva, matanda. Ang larvae ay katulad ng mga nasa hustong gulang (compound eyes, mouthparts, rudiments of wings, a similar way of life), parang imago. Na may kumpletong (holometamorphosis) 4 na yugto. Ang larvae ay hindi mukhang mga may sapat na gulang, walang mga kumplikadong mata, mga pakpak, nakatira sila sa iba't ibang mga kondisyon.
Ang ilan ay may ventral legs, ibang mouth apparatus, ang iba ay may silk o spider glands.
Mga pagbabago sa hindi kumpletong pagbabago: a) hypomorphosis - isang pinasimple na hindi kumpletong pagbabago at katangian ng mga insekto na may pakpak na nawalan ng mga pakpak (pangalawang walang pakpak na kuto, kuto, walang pakpak na kinatawan ng mga balang, tipaklong, kuliglig, ipis, stick insekto, hay eaters, bedbugs); b) hypermorphosis - isang kumplikadong hindi kumpletong cycle (aleurodids, thrips, coccid male). Ang hitsura sa dulo ng yugto ng larvae ng resting state.
Anamorphosis- Ang mga larvae ay katulad ng mga nasa hustong gulang ngunit may mas maliit na bilang ng mga bahagi ng tiyan; habang ang larva ay lumalaki, ang mga karagdagang segment ay lumalaki sa tuktok ng tiyan, ngunit ang buong bilang ay umaabot lamang sa yugto ng pang-adulto.
protomorphosis– molting sa pang-adultong estado, ilang pagkakatulad ng larva sa adult phase, ngunit ang kawalan ng dibisyon ng larva sa thorax at tiyan (podura, two-tailed, bristle-tailed).
hypermetamorphosis- komplikasyon ng kumpletong pagbabagong-anyo (ang pagkakaroon ng 2 anyo ng larvae, at kung minsan ay pupae (blisters)).
4. Ang larval phase ay kaagad pagkatapos mapisa mula sa itlog. Sa una ang liwanag, pagkatapos ng pagpisa ng larva ay walang kulay, ay may malambot na mga takip. Sa bukas na buhay na mga insekto, ang larva ay mabilis na nagdidilim at tumitigas. Ang pagpapakain ng stimuli ay nilikha pagkatapos ng pagtunaw ng mga labi ng embryonic yolk at ang paglabas ng dumi. Ang larva ay pumapasok sa isang pares ng pinahusay na nutrisyon, paglaki at pag-unlad. Ang kanilang paglaki at pag-unlad ay sinamahan ng panaka-nakang mga molts, pagpapadanak ng cuticle ng balat - dahil sa mga molts, ang pagtaas ng katawan at ang mga malalaking pagbabago ay nangyayari. Ang bilang ng mga link ay nag-iiba 3 (lilipad), 4-5 (mga bug), 25-30 (padenki).
Pagkatapos ng bawat molt, ang larva ay pumapasok sa susunod na yugto, o edad, samakatuwid, ang mga molt ay nagbabahagi ng edad ng larvae. Alinsunod sa bilang ng mga molts, ang bilang ng mga larval instars ay matatagpuan din. Ang pagtukoy sa edad ng mga molts (kinakailangan para sa pagpaplano ng timing ng labanan) ay isinasagawa ayon sa mga sumusunod na tampok: antennae sa mga balang, sa isang pagtaas sa laki ng katawan (lapad ng kapsula ng ulo) sa mga butterfly caterpillar at beetle larvae. Ang larvae ay may 2 uri - pang-adulto (pangunahin) at pangalawa.
Naiads - larvae na may hasang, nakatira sa tubig (dragonflies, padyonki, stoneflies).
Campodeoid - mobile, madilim na kulay na may siksik na integument at may 3 pares ng pectoral legs, isang mahusay na nakahiwalay na prognathic head (ground beetles, swimmers, lacewings).
Parang bulate - nakaupo, mapusyaw na kulay, walang mga binti sa tiyan.
Ang mga uod ay may mahusay na pagkakahiwalay na balat ng ulo, 3 pares ng thoracic legs, 2-8 pares ng tiyan.
pupal phase. Ang yugtong ito ng pag-unlad ng metamorphosis ay katangian lamang ng mga insekto na may kumpletong cycle. Ang isang tampok ng pupa ay ang kawalan ng kakayahang magpakain at madalas na manatiling hindi kumikibo. Nabubuhay ito mula sa mga reserbang naipon ng larva, at madalas na itinuturing na isang dormant phase.
Sa panlabas, ang pupa ay hindi mukhang isang may sapat na gulang, ngunit mayroon itong ilang mga palatandaan ng yugto ng pang-adulto: panlabas na mga simulain ng mga pakpak, binti, antena, tambalang mata, atbp. Ang histolysis at histogenesis ay nangyayari sa pupal phase.
Histolysis- ang disintegration ng mga panloob na organo ng larva, na sinamahan ng pagtagos at pagtagos sa mga tisyu ng mga selula ng dugo - mga hemocytes. Ang mga hemocyte ay gumaganap bilang mga kumakain ng cell, i.e. phagocytes, ang tumaas na aktibidad na humahantong sa pagkasira at pagsipsip ng tissue matter. Kinukuha ng histolysis ang muscular system, kaya ang prepupa ay nagiging hindi kumikibo, nakakaapekto sa digestive system, ngunit hindi nakakaapekto sa nervous at reproductive system, pati na rin ang dorsal vessel.
Histogenesis- ang proseso ng paglikha ng mga tisyu at organo ng imahinasyon na buhay. Ang pinagmulan para sa pagbuo ng mga bagong tissue at organ na ito ay ang mga produkto ng histolysis. Sinasaklaw ng histogenesis ang muscular at digestive system, na muling inaayos ang mga ito para sa mga bago, imaginal na function. Ang muscular system ay itinayong muli para sa mga bagong anyo ng paggalaw para sa paglipad, ang digestive system para sa mga bagong uri ng pagkain.
Sa panahon ng histogenesis, ang pangunahing papel ay ginagampanan ng mga imaginal na simulain - mga grupo ng mga hypodermal cell kung saan lumitaw ang ilang mga tisyu at organo.
Ang molting hormone ay exidone, na kinakailangan para sa normal na pag-unlad ng larvae.
May mga sumusunod mga uri ng pupae:
bukas na pupae- libre, pinindot lamang sa katawan imaginal appendages (antennae, binti, pakpak), katangian ng beetles.
Pupae na may mga movable mandibles - gumamit ng movable upper jaws para lumabas sa cocoon, at maaari silang gumalaw (reticulate, caddisflies, toothed moths). Ang mga pupae na may hindi kumikilos na mga mandibles ay hindi magagamit ang huli kapag umuusbong mula sa cocoon (beetles, Hymenoptera, Fanoptera, maraming Diptera).
Mga nakatagong manika natatakpan ng tumigas, hindi nalalagas na balat ng uod, na gumaganap ng papel ng isang shell o false cocoon - puparia (langaw).
sakop- may mga haka-haka na mga appendage na malapit na pinindot at soldered sa katawan dahil sa ang katunayan na sa panahon ng huling molt ang larva ay nagtatago ng isang lihim na, kapag tumigas, ay sumasakop sa pupa na may matigas na shell (butterflies, ladybugs).
Bago ang pupation, ang ilang larvae ay pumapalibot sa kanilang sarili ng isang cocoon (silk, cobweb). Minsan ang lugar ng pupation ay mga tangkay ng halaman, earthen cradle, open pupation.
Imago phase.
Ang mga insekto na umuusbong mula sa pupa ay may mga palatandaan ng isang may sapat na gulang, ngunit sa una ay nananatiling nakatiklop ang mga pakpak. Pagkatapos ay ikinakalat nila ang kanilang mga pakpak, ang integument ay lumapot at nakakakuha ng kulay ng isang ganap na nabuong insekto na may sapat na gulang. Sa yugto ng pang-adulto, ang mga insekto ay hindi namumula at hindi kaya ng paglaki. Ang mga exception ay padyonki, mga tanga. Ang biological function ng adult phase ay ang paghiwa-hiwalay at pagpaparami. Isa na itong tungkulin ng buhay ng mga species at naglalayong mapanatili ang pagkakaroon ng mga species. Salamat sa mga pakpak, ang kakayahan ng mga pang-adultong insekto na manirahan ay lubos na tumataas, at ang pagpaparami ay nagpapahintulot sa iyo na mag-iwan ng mga inapo sa isang bagong lugar.
Ang dispersal ng mga pang-adultong insekto ay nangyayari kapwa sa pamamagitan ng aktibo at passive na paglipad. Ang mga aktibong flight ay karaniwang katangian ng malalaking insekto at sinusunod sa isang bilang ng mga species ng tutubi, balang, butterflies, beetle at laganap. Ang mga passive flight ay katangian ng mga aphids at langaw.
Ang paglipat sa mga matatanda ay sinamahan ng mga panlabas na pagbabago sa kulay ng katawan, isang pagtaas sa laki ng tiyan sa babae, dahil sa pag-unlad ng mga ovary na puno ng mga itlog - sa mga fertilized na babae ng anay at ants - bumababa ang mga pakpak, wala pa sa gulang na balang - pink , mature - maliwanag na dilaw.
Mga pagkakaiba sa sekswal na dimorphism sa pagitan ng mga lalaki at babae sa isang bilang ng mga panlabas, pangalawang sekswal na katangian - sa hugis at laki ng antena, laki ng katawan, iba't ibang mga detalye ng istruktura (rhinoceros beetle, deer beetle). Ang mga lalaki ay mas mobile, namumuno sa isang mas bukas na pamumuhay.
Polymorphism - ang pagkakaroon ng mga insekto, panlabas na magkakaibang anyo ng parehong species - (mga langgam, bubuyog, anay, lalaki, babae, manggagawa, sundalo). Ang sexual polymorphism ay kinokontrol sa loob ng pamilya at hindi nakadepende sa impluwensya ng mga panlabas na salik.
Ang ekolohikal na polymorphism ay lumitaw sa ilalim ng impluwensya ng panlabas na kapaligiran (mahabang pakpak, maikling pakpak, walang pakpak na mga bug).
