delo 3. Določitev respiratornega kvocienta

Pomemben pokazatelj kemijske narave dihalnega substrata je respiratorni koeficient ( DK) – razmerje količine sproščenega ogljikovega dioksida ( V(CO 2)) na prostornino absorbiranega kisika ( V(O 2)). Pri oksidaciji ogljikovih hidratov je dihalni koeficient 1, pri oksidaciji maščob (bolj reduciranih spojin) pa se absorbira več kisika kot sprosti ogljikovega dioksida in DK < 1. При окислении органических кислот (менее восстановленных, чем углеводы соединений) DK > 1.

Magnituda DK odvisno od drugih razlogov. V nekaterih tkivih se zaradi oteženega dostopa kisika poleg aerobnega dihanja pojavi tudi anaerobno dihanje, ki ga ne spremlja absorpcija kisika, kar povzroči povečanje vrednosti DK. Vrednost respiratornega koeficienta določa tudi popolnost oksidacije dihalnega substrata. Če se v tkivih poleg končnih produktov kopičijo manj oksidirane spojine, torej DK < 1.

Naprava za določanje respiratornega koeficienta (slika 8) je sestavljena iz epruvete (slika 8, a) ali druge steklene posode (slika 8, b) s tesno prilegajočim zamaškom, v katerega je vstavljena merilna epruveta z lestvico milimetrskega papirja. je vstavljen.

Materiali in oprema. Kalilna semena sončnice, ječmena, graha, fižola, lanu, pšenice, 20% raztopina natrijevega hidroksida, brizgalka 2 cm 3, barvna tekočina, petrijevka, kemična epruveta, cev v obliki črke U, elastična cev, čep z luknjo, anatomska pinceta , trakovi filtrirnega papirja (1,5-5 cm), milimetrski papir, peščena ura za 3 minute, stojalo za epruvete.

Napredek. V epruveto dodamo 2 g kaljenih sončničnih semen. Epruveto tesno zaprite z zamaškom, ki je z elastično cevko povezan s stekleno cevjo v obliki črke U, in s pipeto vnesite majhno kapljico tekočine na konec epruvete, tako da ustvarite zaprto atmosfero v napravi. Med poskusom vzdržujte konstantno temperaturo. To storite tako, da napravo postavite na stojalo in se tako izognete segrevanju z rokami ali dihom. Določite, za koliko razdelkov na lestvici se bo kapljica premaknila v cevi v 3 minutah. Za točen rezultat izračunajte povprečje treh meritev. Dobljena vrednost izraža razliko med prostornino absorbiranega kisika med dihanjem in količino sproščenega ogljikovega dioksida.

Napravo s semeni odpremo in vanjo s pinceto položimo v obroček zvit trak filtrirnega papirja, ki smo ga predhodno namočili v raztopino NaOH. Epruveto ponovno zaprite, v merilno epruveto kanite novo kapljico obarvane tekočine in nadaljujte z merjenjem hitrosti pri enaki temperaturi. Novi podatek, iz katerega ponovno izračunate povprečno vrednost, izraža volumen absorbiranega kisika med dihanjem, saj sproščeni ogljikov dioksid absorbira alkalija.

Izračunajte respiratorni koeficient po formuli: , kjer je DK– respiratorni koeficient; IN– volumen absorbiranega kisika med dihanjem; A– razlika med prostornino absorbiranega kisika med dihanjem in količino sproščenega ogljikovega dioksida.

Primerjajte vrednosti dihalnih koeficientov predlaganih predmetov in sklepajte o kemijski naravi dihalnih substratov vsakega od predmetov.

_________________________________

1 Naprava za opazovanje izmenjave plinov pri dihanju rastlin in živali PGD (učna): priročnik za uporabo / ur. T. S. Čanova. – M.: Izobraževanje, 1987. – 8 str.

Dihalni koeficient je razmerje med prostornino sproščenega ogljikovega dioksida in količino absorbiranega kisika. Pri oksidaciji beljakovin, maščob in ogljikovih hidratov je dihalni koeficient različen. Vzemimo na primer, kakšen bo dihalni kvocient, ko telo uporablja glukozo. Skupni rezultat oksidacije molekule glukoze lahko izrazimo s formulo:

Pri oksidaciji glukoze je število nastalih molekul ogljikovega dioksida in število porabljenih (absorbiranih) molekul kisika enako. Enako število molekul plina pri enaki temperaturi in enakem tlaku zavzame enako prostornino (Avogadro-Gerardov zakon). Zato je dihalni kvocient

razmerje) med oksidacijo glukoze in drugih ogljikovih hidratov je enako enoti.

Ko se maščobe in beljakovine oksidirajo, bo dihalni kvocient pod enoto. Pri oksidaciji maščobe je respiratorni koeficient 0,7. Naj to ponazorimo na primeru oksidacije tripalmitina:

Razmerje med prostorninama ogljikovega dioksida in kisika je v tem primeru:

Podoben izračun lahko naredimo za beljakovine; ko se v telesu oksidira, je respiratorni koeficient 0,8.

Pri mešani hrani je dihalni koeficient osebe običajno 0,85-0,9. Določen dihalni koeficient ustreza določenemu kaloričnemu ekvivalentu kisika, kot je razvidno iz tabele. 20.

Tabela 20 Dihalni kvocient in razmerje kaloričnih ekvivalentov kisika

Določanje energetske presnove pri ljudeh v mirovanju z metodo zaprtega sistema z nepopolno plinsko analizo. Zelo relativna konstantnost respiratornega koeficienta (0,85-0,90) pri ljudeh z normalno prehrano v mirovanju omogoča dokaj natančno določitev energetske presnove pri osebi v mirovanju, pri čemer se izračuna le količina porabljenega kisika in vzame njegov kalorični ekvivalent pri povprečni respiratorni koeficient.

Količina kisika, ki ga telo porabi, se preučuje z različnimi vrstami spirografov.

Metode za določanje porabe energije vključujejo: direktno in indirektno kalorimetrijo.

Direktna kalorimetrija

Direktna kalorimetrija temelji na neposrednem beleženju v biokalorimetrih količine toplote, ki jo telo sprosti. Biokalorimeter je zaprta komora, dobro izolirana od zunanjega okolja. Voda kroži po ceveh v komori. Toplota, ki jo ustvari oseba ali žival v komori, segreva krožečo vodo. Na podlagi količine pretočne vode in spremembe njene temperature se izračuna količina toplote, ki jo telo sprosti.

Istočasno se v biokalorimeter dovaja O2, presežek CO2 in vodna para pa se absorbirata. Toploto, ki jo proizvaja človeško telo, merimo s termometri (1,2) s segrevanjem vode, ki teče po ceveh v komori. Količina pretočene vode se meri v rezervoarju (3). Skozi okence (4) se dovaja hrana in odvajajo iztrebki. Z uporabo črpalke (5) se zrak odstrani iz komore in se poganja skozi rezervoarje z žveplovo kislino (6 in 8), da absorbira vodo, in z natrijevim apnom (7), da absorbira CO2. O2 se dovaja v komoro iz jeklenke (10) skozi plinsko uro (11). Zračni tlak v komori vzdržujemo na konstantni ravni s pomočjo posode z gumijasto membrano (9).

Indirektna kalorimetrija

Metode neposredne kalorimetrije so zelo okorne in zapletene. Glede na to, da nastajanje toplote v telesu temelji na oksidativnih procesih, pri katerih se porablja O2 in nastaja CO2, je mogoče uporabiti posredno, posredno, ugotavljanje nastajanja toplote v telesu z njegovo izmenjavo plinov - ob upoštevanju količine Porabljen O2 in sproščen CO2, čemur sledi izračun proizvodnje toplote telesa.

Za dolgotrajne študije izmenjave plinov se uporabljajo posebne dihalne komore (zaprte metode indirektne kalorimetrije) (slika 10.2). Kratkoročno določanje izmenjave plinov v zdravstvenih ustanovah in proizvodnji se izvaja z enostavnejšimi brezkomornimi metodami (metode odprte kalorimetrije).

Najpogostejša metoda je metoda Douglas-Haldane, pri kateri se izdihani zrak 10-15 minut zbira v vrečki iz nepredušne tkanine (Douglas bag), pritrjeni na hrbtni strani preiskovanca (slika 10.3.). Diha skozi ustnik, nameščen v ustih, ali gumijasto masko, nameščeno čez obraz. Ustnik in maska ​​imata ventile, oblikovane tako, da preiskovanec prosto vdihava atmosferski zrak in izdihuje v Douglasovo vrečko. Ko je vreča napolnjena, se izmeri volumen izdihanega zraka, v katerem se določi količina O2 in CO2.

Količina toplote, ki se sprosti po tem, ko telo porabi 1 liter O2, se imenuje kalorični ekvivalent kisika. Če poznamo skupno količino O2, ki jo telo porabi, je mogoče izračunati stroške energije le, če je znano, katere snovi - beljakovine, maščobe ali ogljikovi hidrati - so bile oksidirane v telesu. Indikator tega je lahko respiratorni koeficient.

Dihalni koeficient (RC) je razmerje med prostornino sproščenega CO2 in količino absorbiranega O2. Pri oksidaciji beljakovin, maščob in ogljikovih hidratov je dihalni koeficient različen

Dihalni koeficient se izračuna kot razmerje med prostornino izdihanega CO 2 in količino porabljenega kisika. V mirovanju in pri delu zmerne intenzivnosti DC služi kot indikator oksidiranih energijskih substratov v telesu. Tako je pri uporabi izključno ogljikovih hidratov kot vira energije vrednost DC 1,0, pri samo oksidaciji maščob pa 0,75. Običajno v telesu poteka sočasna oksidacija ogljikovih hidratov in maščob, vrednost DC pa je v območju 0,83 – 0,85.

18.3.3. Nepresnovni "presežek" CO 2

Med intenzivnim mišičnim delom je vrednost DC odvisna ne samo od oksidiranih substratov, ampak tudi od drugih razlogov. Poleg CO 2 , ki nastane pri oksidativnih pretvorbah (presnovni CO 2), se iz telesa sprošča ogljikov dioksid, ki ga izpodrivajo kisli produkti, ki nastanejo med delom (predvsem mlečna kislina) iz bikarbonatnega puferskega sistema:

NaHCO 3 + CH 3 CHONCOON → CH 3 CHONCOONa + H 2 CO 3

H 2 CO 3 → H 2 O + CO 2

Ta ogljikov dioksid, ki ne nastane med oksidativnimi transformacijami energijskih substratov, se imenuje nemetabolični »presežek« CO 2 (Exess CO 2). Med intenzivnim mišičnim delom, ko glikoliza sodeluje pri njeni oskrbi z energijo in se tvori znatna količina mlečne kisline, so glavni energijski substrat ogljikovi hidrati. Kot je bilo že navedeno, je DC za oksidacijo ogljikovih hidratov 1,0. Zato je pod temi pogoji ves ogljikov dioksid, ki povzroči, da vrednost DC preseže 1,0, razvrščen kot nemetabolični.

Na podlagi tega se lahko za izračun nepresnovnega "presežka" CO 2 uporabi naslednja formula:

Presežek CO 2 = VO 2 × (DK – 1),

kjer je VO 2 raven porabe O 2 (l/min) v obdobju študije,

DK – vrednost respiratornega koeficienta.

Raven nemetaboličnega "presežka" CO 2 se lahko obravnava kot indikator stopnje nastajanja mlečne kisline, tj. Kot pokazatelj intenzivnosti glikolize v telesu skupni Exess CO 2 odraža presnovno zmogljivost glikolize.

Kisikov dolg.

Kisikov dolg se nanaša na kisik, porabljen v času počitka po delu nad ravnjo počitka. Za določitev količine kisikovega dolga med obdobjem okrevanja se raven porabe kisika določa neprekinjeno ali diskretno, dokler se ne vrne na preddelovno raven. Od dobljene skupne porabe kisika za določeno časovno obdobje se odšteje količina O 2, ki bi jo v istem časovnem obdobju porabil organizem v mirovanju. Uporaba matematičnih analiznih metod omogoča razlikovanje vsaj dveh frakcij v O 2 -dolgu - "hitrega" in "počasnega".

Kisik, porabljen v hitri frakciji kisikovega dolga, se uporabi pri oksidativnih transformacijah, ki tvorijo ATP, ki se uporablja za ponovno sintezo kreatin fosfata iz kreatina (glej poglavje 10). Tako vrednost tega deleža kisikovega dolga odraža sodelovanje mehanizma kreatin fosfata pri oskrbi z energijo mišičnega dela.

Počasen delež kisikovega dolga odraža količino akumulirane mlečne kisline in s tem stopnjo sodelovanja glikolize pri oskrbi z energijo dela.

Seveda se kisik, porabljen v obdobju "plačila" dolga O2, ne porabi le za zagotovitev ponovne sinteze kreatin fosfata in izločanja mlečne kisline. Del se porabi za ponovno vzpostavitev kisikovega ravnovesja v telesu, del za zagotavljanje energije intenzivno delujočemu srčno-žilnemu in dihalnemu sistemu, obnavljanje mineralnega ravnovesja, hormonskega statusa in drugih procesov. Vendar to ne zmanjša pomena tega kazalnika pri ocenjevanju stopnje sodelovanja anaerobnih procesov pri oskrbi z energijo intenzivnega mišičnega dela in globine anaerobnih premikov.

Bralec je verjetno opazil, da običajno vsak Iz pljuč se prenese 100 ml krvi v tkivu je približno 5 ml kisika, medtem ko se iz tkiv v pljuča prenese le okoli 4 ml ogljikovega dioksida. Tako je v normalnih pogojih v mirovanju volumen ogljikovega dioksida, izločenega skozi pljuča, le 82 % volumna kisika, absorbiranega v pljučih. Razmerje med količino izločenega ogljikovega dioksida in količino absorbiranega kisika imenujemo respiratorni koeficient (RQ).
Respiratorni koeficient= Količina odstranjenega ogljikovega dioksida / Količina absorbiranega kisika.

Ob spremembi pogojev menjave vrednost respiratornega koeficienta spremembe. Ko se v hrani uporabljajo samo ogljikovi hidrati, vrednost DC doseže 1, in obratno, ko se v hrani uporabljajo samo maščobe, se vrednost DC zmanjša na 0,7. Razlog za te spremembe je, da ko se ena molekula kisika porabi pri presnovi ogljikovih hidratov, nastane ena molekula ogljikovega dioksida; Ko kisik reagira z maščobami, se velika količina kisika poveže z vodikovimi atomi maščobe in namesto ogljikovega dioksida nastane voda. Z drugimi besedami, med presnovo maščob je respiratorni koeficient kemičnih reakcij v tkivih približno 0,7 namesto 1. Menijo, da je za osebo, ki uživa hrano, ki vsebuje povprečne količine ogljikovih hidratov, maščob in beljakovin, povprečna vrednost koeficienta je 0,825.

Dihalni center

Živčni sistem običajno nastavi stopnjo alveolarne ventilacije, ki se skoraj popolnoma ujema s telesnimi potrebami, tako da se napetost kisika (Po2) in ogljikovega dioksida (Pco2) v arterijski krvi malo spremeni tudi med hudim fizičnim naporom in med večino drugih primerov respiratornega stresa. V tem poglavju je opisana funkcija tega nevrogenega sistema za nadzor dihanja.

Dihalni center je sestavljen iz več skupin nevronov, ki se nahajajo v možganskem deblu na obeh straneh medule oblongate in ponsa. Razdeljeni so v tri velike skupine nevronov: (1) dorzalna skupina respiratornih nevronov, ki se nahaja v dorzalnem delu podolgovate medule, ki povzroča predvsem vdih; (2) ventralna skupina respiratornih nevronov, ki se nahaja v ventrolateralnem delu medule oblongate in povzroča predvsem izdih; (3) pnevmotaksični center, ki se nahaja dorzalno v zgornjem delu ponsa in nadzira predvsem hitrost in globino dihanja. Dorzalna skupina nevronov ima najpomembnejšo vlogo pri nadzoru dihanja, zato bomo najprej razmislili o njenih funkcijah.

Dorzalna skupina respiratornih nevronov sega čez večji del dolžine medule oblongate. Večina teh nevronov se nahaja v jedru solitarnega trakta, čeprav so za regulacijo dihanja pomembni tudi dodatni nevroni, ki se nahajajo v bližnji retikularni formaciji medule oblongate. Jedro solitarnega trakta trakta je senzorično jedro za vagusni in glosofaringealni živec, ki prenaša senzorične signale v dihalni center iz: (1) perifernih kemoreceptorjev; (2) baroreceptorji; (3) različne vrste pljučnih receptorjev.

Ritmični izpusti pri vdihu iz dorzalne skupine nevronov. Osnovni ritem dihanja ustvarja predvsem dorzalna skupina dihalnih nevronov. Tudi potem, ko so vsi periferni živci, ki vstopajo v medulo in možgansko deblo pod in nad medulo, prerezani, ta skupina nevronov še naprej ustvarja ponavljajoče se izbruhe akcijskih potencialov iz inspiratornih nevronov. Osnovni vzrok teh udarcev ni znan. Pri primitivnih živalih so našli nevronske mreže, v katerih aktivnost ene skupine nevronov aktivira drugo skupino, aktivnost druge skupine pa zavira prvo.

Čez čas aktivacijski vzorec se ponavlja, in to se nadaljuje skozi vse življenje živali, zato večina fiziologov, ki se ukvarjajo s fiziologijo dihanja, verjame, da imamo tudi ljudje podobno mrežo nevronov, ki se nahajajo znotraj medule oblongate; možno je, da ne vključuje samo dorzalne skupine nevronov, temveč tudi sosednje dele podolgovate medule in da je ta mreža nevronov odgovorna za osnovni ritem dihanja.

Naraščajoči inspiratorni signal. Signal iz nevronov, ki se prenaša do inspiratornih mišic, predvsem diafragme, ni trenutni izbruh akcijskih potencialov. Med normalnim dihanjem se postopoma povečuje v približno 2 sekundah. Po tem se močno zmanjša za približno 3 sekunde, kar ustavi vzbujanje diafragme in omogoči elastični vlek pljuč in prsne stene za izdih. Nato se inspiratorni signal začne znova in cikel se znova ponovi, vmes pa se pojavi izdih. Inspiratorni signal je torej naraščajoči signal. Očitno to povečanje signala zagotavlja postopno povečanje volumna pljuč med vdihom namesto nenadnega vdiha.
Nadzorujeta se dve točki naraščajoči signal.

1. Hitrost naraščanja naraščajočega signala, torej ob težkem dihanju signal hitro narašča in povzroči hitro polnjenje pljuč.
2. Mejna točka, pri kateri signal nenadoma izgine. To je običajen način nadzora stopnje dihanja; Prej ko preneha naraščajoči signal, krajši je čas vdiha. Hkrati se trajanje izdiha zmanjša, posledično postane dihanje pogostejše.